Mecanismos y patrones evolutivos que explican la diversidad
Hemos mencionado que con mucha frecuencia los nichos ecológicos que quedan vacíos al extinguirse una especie, son ocupados prontamente por otras especies recién evolucionadas. Del mismo modo, en la historia de nuestro planeta, han ocurrido con cierta frecuencia, oportunidades de colonizar ambientes nuevos. Tal es el caso que se presentó cuando se colonizó el ambiente terrestre; proceso realizado lenta y penosamente, pero que a la larga permitió que algunos grupos se diversificaran de manera intensa, generando y ocupando una gran diversidad de nichos.
Los llamados procesos de especiación han sido muy estudiados durante el último siglo, así como los procesos de radiación adaptativa. A continuación estudiaremos estos mecanismos.
Contenido
Conceptos de especie: Biológico y taxonómico.
El surgimiento de la biología como ciencia es muy reciente; seguramente recuerdas que los grandes investigadores de la época de Darwin eran naturalistas; es decir, su campo de conocimiento eran la física, la química, la astronomía, la geología y la biología. Incluso el propio naturalismo era relativamente nuevo, pues durante cientos de años, incluidos los mil años de la edad media, la filosofía helénica dominó el conocimiento humano. El término especie tenía una amplia acepción, pues igual se refería a objetos inanimados como los elementos químicos o artefactos humanos que a seres vivientes. De allí que sea necesario hacer una definición de la especie biológica.
La diversidad biológica se puede estudiar en 3 niveles; diversidad genética, diversidad de especies y diversidad de ecosistemas; pero cuando hablamos de diversidad de especies surgen varias preguntas: ¿cómo sabemos que dos organismos pertenecen a una misma especie? y, ¿cómo diferenciamos a dos especies que tienen un gran parecido entre sí como dos especies verdaderas y separadas?. La respuesta a las preguntas anteriores no es sencilla, ya que no todos los biólogos usan y aceptan los mismos criterios para definir a la especie, incluso, para algunos de ellos, la especie no es un concepto real, ya que consideran que en la naturaleza sólo existen individuos y que las especies son abstracciones creadas por el hombre. Por tales motivos, se pueden tener diferentes definiciones de especie de acuerdo a la especialidad del que la define, y así tenemos; El concepto de especie tipológico, que usa definiciones numéricas o matemáticas y en el cual sólo se considera a la morfología de los organismos. El biológico, que se basa en el aislamiento reproductivo entre individuos y poblaciones. El taxonómico, basado en las semejanzas por comunidad de origen. El evolutivo, que ve a las especies como linajes en relaciones de ancestría-descendencia. A continuación abordaremos los conceptos biológico y taxonómico que son los que se encuentran indicados en el Programa.
La gran diversidad de seres vivos se puede apreciar a través de la Taxonomía, que ordena, describe y clasifica a todos los seres vivos, teniendo como unidad de clasificación a la especie.
La palabra especie viene del latín y en lenguaje general significa tipo. En el diccionario de la Real Academia Española, para la palabra especie dice: Conjunto de cosas semejantes entre sí por tener uno o varios caracteres en común. Todos podemos reconocer algunas especies biológicas. Sabemos que el lobo es de una especie y que el conejo es de otra. Podemos diferenciar entre los rosales y los pinos y decimos que son de diferente especie; pero las dificultades empiezan cuando comparamos por ejemplo al caballo y al burro y nos preguntamos si son de la misma especie o no, ya que se parecen mucho. Por otro lado, dos aves pueden ser muy diferentes entre sí en el color y ser de la misma especie, como el macho y la hembra de pavo real, también tendremos dificultad al comparar a un perro chihuahueño con un gran danés y, aunque difieren notablemente, ambos pertenecen a la misma especie.
Ernst Mayr, en 1940 dió un concepto de especie biológica útil para organismos de reproducción sexual, el cual es aceptado por la generalidad de los biólogos “Las especies son grupos de poblaciones naturales, que se cruzan real o potencialmente entre sí, que tienen descendencia fértil y que están aisladas reproductivamente de otros grupos”. No importa qué tan grande sea la variación fenotípica individual, ya sea morfológica, conductual o fisiológica, si ésta permite el cruzamiento, y sus descendientes son fértiles, entonces son de la misma especie, ya que comparten una misma poza génica. Por lo tanto el concepto biológico de especie se basa en el aislamiento reproductivo, en el cual los individuos se reconocen como parejas potenciales para fines reproductivos.
En Taxonomía, la especie es una categoría en la cual se puede ubicar a un organismo de acuerdo a criterios rígidos con relación a su estructura y otras características. El término taxonomía, del griego Taxis, que significa arreglo u ordenamiento, es la rama de la Biología que se encarga de la clasificación y agrupación jerárquica de los organismos con base en su morfología y evolución. El objeto de estudio de las clasificaciones son los objetos y organismos a clasificar, por lo que el objeto de estudio de la taxonomía son las clasificaciones.
El término taxón, se aplica a un determinado grupo de organismos que se consideran como una unidad de cualquier rango, por ejemplo; la familia Hominidae, el género Homo, la especie sapiens.
| Taxón | Plantae | Plantae | Animalia | Animalia |
| Reino | Maíz | Vainilla | Humano | lobo |
| Phylum o división | Anthophyta | Anthophyta | Chordata | Chordata |
| Clase | Monocotyledonae | Monocothyledonae | Mammalia | Mammalia |
| Orden | Commelinales | Orchidales | Primates | Carnivora |
| Familia | Poaceae | Orchidaceae | Hominidae | Canidae |
| Género | Zea | Vanilla | Homo | Canis |
| Especie | mays | planifolia | sapiens | lupus |
Aunque en muchos libros se usa para el reino Plantae la División en lugar de Phylum, el Congreso Internacional de Botánica efectuado en Tokio, formalmente recomendó el uso del Phylum en lugar de División.
En cada taxón existe un grupo de organismos que se consideran una unidad, por lo que un taxón es un grupo de organismos con existencia real, mientras que una categoría (Reino, Phylum, Clase, Orden, Familia, Género, Especie) es un orden jerárquico, es decir una serie de niveles en los que la categoría mayor abarca a todas las demás, por ejemplo; la primera categoría de un Reino es el Phylum (filum en español), el Reino puede tener varios Phyla (plural de Phylum), un Phylum varias Clases, la Clase varios Ordenes etc. Desde luego que entre una categoría y otra puede darse el caso de que sea necesario abrir una nueva categoría, que puede ser; superfamilia por ejemplo o subfamilia etc.
Cuando una especie “nueva” (antes desconocida como tal) es identificada como una nueva especie, se le da un nombre científico. La práctica de darles nombre científico e identificar cada especie proviene del siglo XVIII, y su iniciador fue el naturalista sueco Carl Von Linneo (1707-1778), quien desarrolló un sistema binominal, que asigna a cada especie un nombre que consta del género y la especie.
Por ejemplo; el nombre científico Panthera onca (el género debe escribirse con mayúscula y la especie con minúscula) corresponde al jaguar, y no existe otra especie que reciba el mismo nombre por mucho que se le parezca, por ejemplo; el leopardo Panthera pardalis o el tigre Panthera tigris que se parecen mucho al jaguar, tienen el mismo nombre genérico, por lo que se puede deducir que los tres felinos pertenecen al mismo género y que están estrechamente relacionados, pero difieren en su morfología lo suficiente como para considerarlos especies diferentes. También pueden existir especies con un mismo nombre específico por ejemplo Ursus americanus (oso negro), Homorus americanus (una langosta de mar del atlántico) y Bufo americanus (sapo), y no necesariamente tienen que tener un parentesco cercano. El nombre científico, formado por el género y la especie debe escribirse siempre en cursiva o subrayado.
Lectura complementaria. El panda gigante ¿oso o mapache?
La formación de especies
Nuestro estudio de la formación de especies se basa fundamentalmente en los fósiles; por lo que nuestra tarea consiste en interpretar los cambios evolutivos en poblaciones ya extintas. Así, sabemos que los procesos de formación de especies llevan aparejados períodos de cambios evolutivos divergentes a partir de un tronco común, de tal modo que en esta acumulación de cambios en el acervo genético de la o las poblaciones en cuestión, se alcanza un punto tal en que se puede hablar de la formación de especies nuevas. Nuestro papel de testigos tan alejados en el tiempo, nos impide establecer en qué momento exacto las especies involucradas se constituyeron como tales.
El registro fósil nos demuestra que ha habido una expansión significativa de las especies presentes en la Tierra al paso del tiempo y se ha hecho la suposición de que todas las especies actuales provienen (han divergido) de antepasados comunes; o sea que ha ocurrido el proceso de especiación. Por lo tanto, podemos entender como especiación la formación de una o más especies a partir de una especie ya existente y que se produce cuando en una población se acumulan y seleccionan ciertas características distintivas que le impiden reproducirse con el resto de la población o bien cuando existe impedimento por barreras geográficas o físicas. La especiación es, por lo tanto, un proceso evolutivo a través del cual se generan nuevas especies como resultado de las fuerzas y mecanismos evolutivos.
Bajo la óptica de nuestro esquema de selección natural vista a través del tiempo, se entendería que el aparente tubo que conforma a la población, sufriría una bifurcación, como podemos observar en la figura 4:
<center<Figura 4. Las especies nuevas se generan de la transformación de especies preexistentes. El esquema representa este proceso de especiación a través del tiempo.</center>
La dispersión de las especies. Una característica importante de las especies que puede llevar al proceso de formación de especies nuevas, es la dispersión; es claro que todas las especies, tanto animales como vegetales poseen mecanismos simples o sofisticados (pero siempre eficientes), para dispersarse, de modo que su distribución local o geográfica puede modificarse a través del tiempo. Desde el punto de vista evolutivo esto es de gran importancia, puesto que:
a) De este modo se optimiza la densidad local de acuerdo a la disponibilidad de recursos.
b) Mediante la dispersión se favorece la variabilidad genética.
c) Se amplía la distribución geográfica, favoreciéndose así la posibilidad de permanencia de la especie a través del tiempo.
Cualquier animal puede verse afectado por problemas de alimentación, sobrepoblación, depredación o destrucción de su hábitat y muy frecuentemente la mejor solución es simplemente moverse hacia lugares con mejores perspectivas. El éxito y la diversidad de los animales depende de su flexibilidad y versatilidad, y es muy sorprendente que, con unas cuantas excepciones importantes, la selección ha favorecido la evolución de especies móviles.
Cuando a través de la dispersión un animal sale de su lugar de origen, se llama emigrante, mientras que al llegar a otra población, se convierte en inmigrante. Desde el punto de vista evolutivo, los procesos de dispersión son de gran importancia, pues la presencia de los inmigrantes en zonas ya colonizadas por la especie, permite que haya intercambio genético entre las poblaciones, evitándose así el aislamiento y por lo tanto, la diversificación de la especie. Por otra parte, a través de la dispersión, algunos individuos pueden llegar a zonas aún no colonizadas por su especie; en tal caso, éstos individuos pueden poblar el lugar y con frecuencia, a través de procesos de aislamiento y evolución, originar razas o especies nuevas a través de la divergencia.
Los procesos de dispersión en vegetales ocurren principalmente a través de estructuras de reproducción sexual o asexual, de modo que una vez realizada, dichas estructuras germinan si las condiciones del ambiente son adecuadas. Los agentes de dispersión son múltiples: el viento, el agua y los animales pueden actuar como excelentes dispersores. Todo mundo ha jugado con las inflorescencias del "diente de león", una flor compuesta que cuando madura, genera semillas con largos pelos que permiten una gran tracción en el aire que favorece ampliamente su dispersión en la dirección del viento. El coco y otros frutos de este tipo, son fácilmente arrastrados por el agua, incluso por corrientes marinas que les permite su dispersión hasta islas muy remotas. Asimismo, la presencia de espinas, goma adhesiva y pelillos, permiten a una diversidad de semillas pegarse al pelo o plumas de animales, aprovechando su motilidad para dispersarse hasta zonas relativamente alejadas de la planta progenitora.
En los animales, la dispersión puede ser un proceso controlado o accidental. Muchos animales al nacer o cuando alcanzan la edad de la autosuficiencia, tienden a buscar un lugar donde vivir; éste proceso de búsqueda es precisamente la dispersión.
Un excelente ejemplo de dispersión lo provee la manera como Krakatoa fue colonizada. Como se sabe, el 26 de agosto de 1883, la pequeña isla volcánica de Krakatoa y dos islas adyacentes, fueron cubiertas hasta por 31 metros de lava, escoria y ceniza generadas por una erupción volcánica. De este modo, dichas islas, al quedar prácticamente esterilizadas, se convirtieron en una especie de experimento de dispersión y recolonización de un área devastada. La dispersión de biota proveniente de Java (ubicada a unos 28 Kilómetros), y Sumatra ocurrió muy rápidamente.
Nueve meses después de la erupción, sólo se pudo localizar en Krakatoa una especie de araña. Tres años después, el piso estaba densamente cubierto con algas azul - verdes, y se encontraron 11 especies de helechos y 15 de plantas con flores. Diez años después de la explosión, ya había cocoteros. A los 25 años había en la isla 263 especies de animales, y ya estaba cubierta de un denso bosque. A los 50 años, ya había 47 especies de vertebrados: 36 especies de aves, 5 de lagartijas, 3 de murciélagos, una de rata con dos subespecies, una de cocodrilo y una de pitón. Aunque no es 100% seguro, es probable que la mayoría de plantas y animales hayan sido transportados por el viento; los vertebrados grandes por islas flotantes arrastradas por inundaciones y en unos pocos casos a nado. La idea que surge de estas observaciones es que cuando hay espacio vacante, plantas y animales no tardan mucho en encontrarlo.
Lectura complementaria Mecanismos de aislamiento
Especiación alopátrica, simpátrica e hibridación
Existen dos maneras principales por las cuáles se pueden originar especies nuevas. La primera es una transformación gradual a través del tiempo de una especie a otra. Esta se llama transformación filética. La hibridación y fusión con otra especie provee de otro mecanismo de transformación de especies en el tiempo. Ninguno de estos dos sistemas involucra el desarrollo de mecanismos aislantes necesariamente ni el incremento del número de especies.
La segunda manera principal de especiación es el proceso por el cuál una especie ancestral da origen a dos o más especies sin necesariamente perder su identidad. Este proceso es llamado multiplicación de especies o verdadera especiación. El proceso de especiación puede ser dividido en especiación instantánea o abrupta y especiación gradual y ésta a su vez se puede dividir en tres tipos: Alopátrica, Parapátrica y Simpátrica.
Moritz Wagner enunció en 1868 la hipótesis geográfica de multiplicación de especies, que es la más aceptada actualmente. La estructura general del mundo viviente al estudiarse como un todo, indica claramente que la especiación ocurre a través del proceso de adaptación de formas cercanamente relacionadas a ambientes geográficos distintos. No es casual que las zonas geográficas posean un número de especies características.
Wagner establece que el primer paso en la especiación es el aislamiento reproductivo originado por separación física (geográfica) de la población. Un segundo paso es la evolución independiente de las poblaciones aisladas. Si eventualmente las poblaciones vuelven a encontrarse y si el aislamiento persiste debido a otros mecanismos aislantes, se considera que el proceso de especiación se ha completado. Aunque la propuesta de Wagner es válida, en la actualidad esta idea ha sido complementada como puede verse en la Tabla 1.
Tabla 1. Modos potenciales de formación de especies (según Mayr, 1977)
- I. Transformación de especies (Especiación Filética)
- Transformación autógena (Debida a mutación, selección, etc.)
- Transformación alógena (Debida a introgresión con otras especies)
- II. Multiplicación de especies (Especiación verdadera)
- Especiación abrupta (a través de individuos)
- Rearreglo de cromosomas
- Poliploidía
- Especiación gradual (a través de poblaciones)
- Especiación alopátrica (especiación geográfica)
- Especiación parapátrica
- Especiación simpátrica
Por cuestiones de terminología, estudiaremos la hibridación al final de este contenido.
Especiación abrupta. Mayr propone que el rearreglo del cariotipo tiene cierta ventaja selectiva en el proceso de formación de especies, ya sea que el cambio tenga que ver con el número total de cromosomas, el número de cromosomas metacéntricos o acrocéntricos, la presencia y el tipo de inversiones paracéntricas o pericéntricas o con los cromosomas supernumerarios.
Son dos los procesos que dan tal ventaja selectiva:
a) las mutaciones cromosómicas tienen el potencial de servir o contribuir al establecimiento de mecanismos aislantes y
b) a través de una mutación cromosómica se puede crear un supergene nuevo, permitiendo así el aseguramiento y protección de un complemento genético particularmente favorable.
Aunque casi todo proceso de especiación conlleva un rearreglo cromosómico, se considera que este proceso, por ocurrir muy raramente en la naturaleza, no constituye una verdadera forma de especiación instantánea. El proceso de Poliploidía por su parte, es relativamente frecuente en el reino Plantae. Si debido a procesos relacionados con la meiosis los gametos contienen más de un juego de cromosomas, al realizarse la fecundación, la célula huevo resultante será poliploide. A continuación, se requiere de una serie de condiciones: a) que la germinación ocurra, b) que la selección natural favorezca al individuo, c) que alcance la madurez sexual, d) que sea capaz de autofecundarse o que existan individuos con una mutación semejante y que puedan fecundarse; y finalmente, e) que la progenie sea viable. De este modo, tenemos que se constituye una población en la que al incrementarse el número de cromosomas, sus integrantes quedan instantáneamente aislados de los demás y pueden entonces formar una especie diferente. Se calcula que este mecanismo es responsable de la formación de nuevas especies de plantas en aproximadamente una tercera parte de las existentes en la actualidad. Ejemplos de este tipo de fenómeno lo constituyen varias de las plantas que cultiva el hombre: el trigo por ejemplo es hexaploide (6n), mientras que el tabaco es tetraploide (4n). Se ha notado que la Poliploidía con frecuencia genera plantas más vigorosas. Por ejemplo, en la fresa se ha visto que el tamaño de la planta, de la hoja y de la fruta es mayor en proporción directa al número de juegos cromosómicos presentes. Especiación alopátrica. En este proceso se pueden identificar cuatro pasos:
- Separación del acervo genético original en dos o más grupos aislados (aislamiento).
- Evolución independiente de los acervos genéticos aislados (diferenciación).
- Unión secundaria.
- Competencia entre los nuevos acervos génicos.
Aislamiento. Un grupo de poblaciones interfértiles puede separarse en dos o más grupos aislados por distintas razones. Generalmente es el cambio de ambiente físico lo que origina una reducción del territorio de las especies. La destrucción del ambiente físico por los humanos u otros tipos de disturbios pueden tener el mismo efecto. Actualmente, la separación física de poblaciones, de tal modo que estén total o parcialmente aisladas, es un fenómeno común, por lo que éste es el patrón más esperado. Las poblaciones semiaisladas o aisladas también pueden ser el resultado de una dispersión extensa, cuando un pequeño número de fundadores se establece e incrementa su densidad poblacional.
Aunque el aislamiento es necesario, no es una condición suficiente para que la especiación ocurra.
Diferenciación. Este es el proceso por el que dos poblaciones aisladas se especializan en diferentes direcciones, por lo que se hacen morfológica y/o fisiológicamente diferentes. La diferenciación no ocurre necesariamente a continuación del aislamiento, pero frecuentemente lo hace y existe amplia evidencia de que se presenta por una adaptación de la población al ambiente local.
Unión del territorio. Las fuerzas que originan una superposición de los territorios de dos poblaciones anteriormente aisladas, pueden ser similares a aquéllas que llevaron a su separación. Básicamente éstas fuerzas son cambios medioambientales que llevan a la expansión del territorio, a la migraciónde la población o a la colonización de zonas nuevas. Es posible que la evolución de las poblaciones produzca cambios fisiológicos (tal como el desarrollo de un aparato más eficiente para la dispersión de las semillas), que son directa o indirectamente responsables de la expansión. Este proceso no es una condición necesaria en el proceso de especiación. Sin embargo, cuando ocurre puede llevar a importantes interacciones entre las dos unidades anteriormente separadas.
Exclusión competitiva. Cuando dos poblaciones anteriormente separadas establecen contacto, los individuos de éstas poblaciones interactúan. Aún cuando exista un aislamiento conductual y/o genético, los individuos tendrán necesidades idénticas o similares, tales como el alimento, el espacio, sitios para vivir, etc. Si aún no hay un aislamiento reproductivo, intentarán cruzarse. La competencia puede favorecer a miembros de una población tan eficazmente, que la coexistencia puede no ser posible.
La exclusión competitiva, esto es, la eliminación de una población, es producto de la sobreposición de territorios. La población excluida puede ser la ancestral o la descendiente. Otros productos del sobrelapamiento pueden ser el desplazamiento ecológico y la especialización.
Especiación parapátrica. Este tipo de especiación puede ocurrir en especies con poca capacidad de desplazamiento, tales como plantas, animales fosorios (que tienen hábitos subterráneos, como los topos) o insectos no alados. En este proceso no existe un aislamiento geográfico muy evidente, ya que no existen barreras que les separe; el ambiente es continuo, pero su poca capacidad de movimiento impide que las poblaciones se apareen. Para que esta situación se presente se requiere de dos situaciones:
- Que sean capaces de explotar hábitats ligeramente diferentes, pero físicamente continuos.
- Que ésta capacidad de invadir nuevos hábitats les aísle reproductivamente del resto de su especie.
Este tipo de especiación probablemente no es tan común como la especiación alopátrica, pero particularmente en plantas parece ser un proceso común.
Especiación simpátrica. La mayoría de los autores hasta hace relativamente poco tiempo, consideraban a la especiación simpátrica, esto es, a la especiación sin aislamiento geográfico, como el modo más frecuente de especiación. Tal especiación se basa en dos postulados:
- El establecimiento de poblaciones nuevas de una especie en diferentes nichos ecológicos dentro del rango de dispersión de los individuos de la población parental.
- El aislamiento reproductivo de los fundadores de la población parental.
Se postula que el flujo de genes entre la población hija y la parental se inhibe más por factores intrínsecos (internos a los individuos de la población) que extrínsecos (ecológicos). En los procesos de especiación simpátrica se implica un rápido proceso de formación de especies.
Existen dos puntos básicos que deben ser aclarados: El primero es que las teorías de especiación simpátrica y geográfica (alopátrica), coinciden en la importancia que conceden a los factores ecológicos en el proceso de especiación, aunque difieran en la secuencia de los pasos. La teoría de la especiación geográfica dice que es un evento extrínseco el que separa y divide a la población original en 2 o más poblaciones y que los factores ecológicos para cada población resultante al ser distintos, juegan un papel importante en la formación de nuevas especies.
De acuerdo a la teoría de la especiación simpátrica, la fragmentación del acervo genético es originada por factores ecológicos dentro de su mismo ambiente o lugar de origen y cualquier aislamiento espacial de las poblaciones es un fenómeno posterior y secundario.
El segundo punto tiene que ver con la definición de especiación simpátrica: es el origen de mecanismos aislantes dentro del área de dispersión de las crías de un deme único (un deme es un grupo de individuos que forman una población parcialmente aislada, espacial y genéticamente de otras poblaciones similares). El tamaño de esta área está determinado, por ejemplo, en la mayoría de los organismos marinos, por la dispersión de los estados larvales. En la mayoría de los insectos se determina por la motilidad (capacidad de movimiento) del estado adulto. Un corolario necesario en cualquier teoría de especiación gradual es de que en la naturaleza deben existir algunas formas o variedades que son "especies incipientes"; es decir, que están iniciando procesos de aislamiento reproductivo. Así, se postula la existencia de razas biológicas que por lo menos en principio pueden considerarse como especies simpátricas incipientes; ejemplos de ello son las razas estacionales que se presentan en cícadas y grillos, así como las razas de hospedero tan frecuentes en parásitos como nemátodos e insectos.
Hibridación o introgresión con otras especies. Una vez que contamos con los conceptos necesarios, podemos discutir esta temática. El término híbrido puede ser definido como “el cruzamiento de individuos pertenecientes a dos poblaciones naturales distintas que tienen un contacto secundario.” Por contacto secundario queremos decir que ha existido un aislamiento geográfico previo, el cuál se rompe por la razón que sea, permitiendo encuentros entre los individuos de ambas poblaciones. Desde el punto de vista taxonómico y evolutivo (evitamos expresamente el punto de vista de floricultores y agricultores que se dedican a realizar cruzas de laboratorio), se pueden establecer 5 tipos de hibridación:
a) La cruza ocasional entre especies simpátricas, que producen híbridos inviables ya sea ecológica o conductualmente, o estériles, por lo que la cruza no trasciende.
b) La producción de híbridos mas o menos fértiles entre especies simpátricas, algunos de los cuáles sé retrocruzan con alguna o ambas especies parentales.
c) La formación de una zona secundaria de contacto donde es frecuente la hibridación, debido a que durante el aislamiento geográfico previo no se desarrollaron suficientes mecanismos de aislamiento reproductivo.
d) El rompimiento total de los mecanismos de aislamiento reproductivo entre especies simpátricas, que produce localmente formas híbridas que pueden abarcar el rango total de variabilidad de ambas especies.
e) La producción de una nueva entidad específica como resultado de la hibridación y subsiguiente duplicación del número cromosómico (aloploidìa), que únicamente se ha observado que ocurre en plantas.
Aunque la hibridación es común en plantas como pinos, encinos, castaños y muchos otros árboles, tal proceso parece ser menos frecuente en animales. No obstante, se ha documentado en animales; por ejemplo, en sapos es común que Bufo cinerea se cruce con Bufo gratiosa en zonas donde tengan contacto secundario.
Un interesante ejemplo ocurre en México entre aves del género Pipilo (ver figuras 5 y 6). El toquí de ojos rojos, Pipilo erythrophthalmus y el toquí de collar, Pipilo ocai están regularmente distribuidos como especies puras. En Oaxaca, las dos especies viven lado a lado sin mezclarse. En Puebla, aproximadamente el 16% de los individuos son híbridos, y datos similares se encuentran desde puebla hasta la costa de Nayarit, Jalisco y Michoacán. Hacia el Norte y el Este, se encuentra el toquí de ojos rojos (P. erythrophthalmus) y en el Sur y Oeste se encuentra el toquí de collar (P. ocai). La proporción de P. erythrophthalmus puros decae de Este a oeste y se incrementa la de P. ocai, igualmente decae la proporción de P. erythrophthalmus puros de norte a sur y se incrementa la de P. ocai. Es obvio que nos encontramos con un caso de hibridación tipo c.
Lectura complementaria. Especiación alopátrica, simpátrica e hibridación
Radiación adaptativa, evolución divergente, evolución convergente y coevoluciòn.
Radiación adaptativa es un término empleado para describir la diversificación hacia distintos nichos ecológicos por especies derivadas de un ancestro común. Algunos ejemplos impresionantes incluyen a los chupaflores hawaianos (ver figura 7) y los peces cíclidos de los grandes lagos de África; en ambos grupos, las especies cercanamente relacionadas difieren ampliamente en sus hábitos alimenticios y la morfología asociada a tal proceso. Como en muchos ejemplos de radiación adaptativa, estos dos grupos se han diversificado en regiones en los que la diversidad de otras aves o peces es baja. Por lo tanto, parece que los cambios evolutivos en el empleo de los recursos están frecuentemente determinados por la competencia entre las especies, y pueden ser apreciados por la disminución de la competencia.
En teoría, la competencia interespecífica puede favorecer la evolución de la divergencia, por lo que las especies se hacen distintas en la manera del empleo de sus recursos. Las respuestas evolutivas de este tipo pueden fomentar la radiación adaptativa, pero no son necesariamente responsables de todas las radiaciones adaptativas. Los ejemplos de Desplazamiento de Carácter son una evidencia de que las especies evolucionan en respuesta a la competencia interespecífica; los desplazamientos de carácter se definen como una mayor diferencia entre pares de poblaciones de especies simpátricas que entre pares de especies alopátricas.
Desde luego, surge la pregunta ¿Existe alguna relación entre las radiaciones adaptativas y la biodiversidad? Indudablemente que existe. En todos los casos en que se ha presentado una radiación adaptativa, la biodiversidad se ha visto enriquecida. Considera, por ejemplo el caso de la radiación adaptativa de los mamíferos (ver figura 8) que generó la gran diversidad de ésta Clase taxonómica. Se generó una gran variedad que va desde los voladores (murciélagos), planeadores (ardillas), corredores (caballos), fosorios (topos), arborícolas (simios), semiacuáticos (nutria), marinos no estrictos (focas) y marinos(delfines y ballenas); en fin, la biodiversidad del planeta es actualmente más rica debido a la radiación adaptativa de los mamíferos y de cualquier otro grupo que se haya diversificado.
Figura 7. Muestra de la radiación adaptativa de los chupaflores hawaianos (Drepanididae). Las flechas indican posibles cambios evolutivos a través de los cuáles la forma de los picos han evolucionado mediante estadios intermedios. Esta familia, incluyendo los forrajeros de espigas de pico delgado, los de largo pico bebedores de néctar, las formas con aspecto de pájaro carpinteros, como Hemignathus wilsoni, y los comedores de semillas, de pico robusto, juegan la mayoría de los roles ecológicos que en el continente realizan una diversidad de distintas especies de aves.
Vías de la evolución. Tomando en cuenta la manera como las especies se forman, éstas pueden estudiarse en un contexto general comparativo, notándose que algunas especies se parecen y otras son completamente disímiles. Esto, de gran utilidad para los taxónomos (quienes se encargan de clasificar a los seres vivos), puede sistematizarse en tres tipos de similitudes básicas: la divergencia, el paralelismo adaptativo y la convergencia, aspectos que estudiaremos a continuación.
Para poder entender claramente las vías de la evolución, será necesario explicar primeramente las estructuras homólogas y análogas.
Homología y divergencia. La homología estructural (homo, significa igual) y la evolución divergente surgen cuando una población se divide en dos o más poblaciones, quedando aisladas una de la otra, y en las que cada una experimenta procesos de cambio que las modifica y las hace divergir genéticamente una de otra. Cuanto más tiempo transcurra en la separación, mayor será la divergencia, tanto en la apariencia general como en la función de uno o varios órganos y es a lo que se le llama divergencia morfológica.
Aun cuando el tiempo transcurrido y las divergencias sean muy notorias, las especies de las dos poblaciones conservan similitudes, ya que partieron de un mismo patrón general morfológico y funcional, y sus modificaciones tienen que partir de una misma forma ancestral. Por ejemplo, los reptiles, aves y mamíferos (todo ellos vertebrados) son descendientes de un ancestro común anfibio que comenzó la invasión al medio terrestre hace muchos millones de años (ver figura 9). Esta aseveración está basada en la comparación de restos fósiles de reptiles primitivos, con diversos vertebrados fósiles y actuales. Esta comparación es especialmente significativa en los huesos de las extremidades anteriores que tienen cinco dedos. Los descendientes de este anfibio primitivo invadieron nuevos ambientes en tierra, lo que desarrolló muchas líneas evolutivas y nuevas adaptaciones. Algunos de los descendientes de éstos, más tarde regresaron del medio terrestre al ambiente marino, con nuevas adaptaciones para vivir en él. Algunos descendientes que se encuentran ahora en linajes muy separados, modificaron sus extremidades de cinco dedos, para desarrollarlas en alas, y tenemos como resultado a los extintos pterosaurios (reptiles voladores), a las actuales aves y murciélagos.
En otros linajes, las extremidades evolucionaron de manera diferente, formando aletas, como en el caso de los pingüinos y delfines, mientras que en otros linajes se modificaron para formar pezuñas con un solo dedo, como en el caballo actual, o para formar extremidades con dedos prensiles, como en el caso del humano. Todos estos ejemplos son casos de homología, que es; “La similitud de una o más partes del cuerpo que han sido modificadas evolutivamente en diferentes formas en diferentes líneas de descendencia de un ancestro común”. Por lo tanto, se puede decir que la homología estructural es el resultado de la evolución divergente.
Evolución divergente. A través de los procesos de dispersión, puede ocurrir que poblaciones emparentadas permanezcan separadas entre sí durante períodos prolongados de tiempo, incluso hasta por millones de años. Durante este período pueden: a) estar sometidas a presiones selectivas tan distintas que llegan a diferenciarse pronunciadamente unas de otras y b) si se tienen varias poblaciones de una misma especie ubicadas en ambientes similares, puede ocurrir que la composición genética de una (o varias) de ellas, sea favorecida por la selección, evolucionando de una manera diferencial. A estos procesos de separación poblacional se le conoce como evolución divergente.
De la multitud de posibles ejemplos, mencionaremos el de algunos felinos que habitan en nuestro país (ver figura 10): el jaguar, (Felis onca), ocelote (Felis pardalis), margai (Felis wiedii), puma (Felis concolor), lince (Lynx rufus) y jaguarundi (Felis jagouaroundi). De estos 6 felinos, el primero en divergir de la población original fue el lince, pues aunque forma parte de la familia felidae, pertenece a distinto género por presentar menos afinidades con lo otros cinco, que pertenecen al género Felis, Es indudable que estos organismos sufrieron diversos grados de aislamiento y aunque en la actualidad su distribución puede llegar a sobrelaparse, nunca llegan a aparearse en condiciones naturales, por lo que se dice que han divergido lo suficiente para considerarlos como especies distintas.
Figura 9. Homología en las extremidades superiores de vertebrados.Nótese la presencia de los mismos huesos, aunque modificados.
Analogía. Las estructuras análogas se caracterizan por ser partes del cuerpo que tienen similar forma y función en diferentes linajes (lejanamente relacionados) y el carácter aparece a partir de una vía de desarrollo independiente en cada grupo. Es decir, la semejanza del carácter o parte del cuerpo se debe a factores distintos a un origen genético común. Esto se produce cuando dos líneas de un ancestro común que se separaron en un pasado remoto y que han evolucionado separadamente por mucho tiempo se encuentran en un determinado momento con presiones de selección ambientales semejantes y responden desarrollando adaptaciones similares para ambientes similares, o sea que, cambian por las presiones ambientales, terminando con estructuras parecidas una a otra, a partir de un origen diferente. Las alas presentes en los insectos y en las aves constituyen uno de los ejemplos más conocidos (figura 11).
Convergencia. Los tiburones, ictiosaurios y delfines (nadadores veloces) son similares en la forma general del cuerpo, pero sobre todo son similares en las aletas (extremidades anteriores modificadas en el ictiosaurio y delfín y aletas pectorales en el tiburón) que les sirven como estructura natatoria, que les proporciona estabilidad, y que son estructuras análogos (análogo significa similar) y han sido desarrolladas porque son organismos que ocupan ambientes muy semejantes (ver figura 12). Ambientes similares imponen presiones de selección similares y promueven el desarrollo de adaptaciones también similares. A esto, es a lo que se le llama evolución convergente, que es cuando en especies diferentes aparece una característica similar, pero los linajes de estas especies están separados por un período amplio de tiempo. Las alas de insectos, aves y murciélagos, desempeñan una misma función, pero no presentan una estructura subyacente común, debido a que estos órganos no derivan evolutivamente del mismo órgano en un ancestro común. Por ejemplo el ojo de pulpos y calamares es muy parecido al de mamíferos, pero no son un caso de homología, sino de analogía, ya que tienen un origen evolutivo diferente, ya que los ojos en ambos grupos (moluscos y mamíferos) surgen embriológicamente de tejidos distintos.
Paralelismo. Se produce evolución paralela, cuando dos o más linajes distintos evolucionan a lo largo de líneas similares, de modo que los cambios morfológicos en una de ellas tiene su paralelo en un cambio similar en la otra, generalmente como respuesta a oportunidades o exigencias ambientales similares. El paralelismo implica tanto homología como analogía. Según Simpson (1961) “El paralelismo es el desarrollo de caracteres similares por separado en dos o más líneas de origen común y basándose, o estando canalizadas, en características de dicho antepasado”.
La mejor forma de encontrar paralelismos es comparar habitantes de comarcas parecidas que se encuentre geográficamente separadas. La comparación de los mamíferos de Australia con los del resto del mundo (ver figura 13) y la comparación de la historia de los mamíferos de América del Norte y América del Sur son los mejores ejemplos.
Los mamíferos se dividen en tres grupos; monotremas, marsupiales y placentarios. Los dos últimos grupos divergieron muy al principio de la evolución de los mamíferos. En los marsupiales, que son más primitivos que los placentarios, el embrión se conserva dentro del útero por un corto tiempo, y después del nacimiento, se traslada a una bolsa abdominal de la madre llamada marsupio, donde completa su desarrollo, fijándose al pezón. En cambio en los placentarios, el embrión obtiene su alimento a través de la placenta y nace hasta que ha alcanzado un nivel de desarrollo elevado. La distribución planetaria de los placentarios es muy amplia y alcanza a todos los continentes, aunque su distribución en Australia estuvo restringida hasta hace relativamente poco tiempo, mientras que la distribución de los marsupiales es abundante en Australia y muy poco representada en otros continentes. Los marsupiales se piensa que se originaron en América del Norte durante el cretáceo medio y se distribuyeron hacia América del Sur, pasaron al continente Antártico que era mucho más cálido que en la actualidad por su posición más al norte y posteriormente llegaron a Australia al comienzo del Eoceno hace 50 millones de años, y para el mioceno medio unos 5 millones de años más tarde, Australia se separo de la Antártida, emigrando hacia el norte.
Los marsupiales tuvieron una amplia radiación adaptativa en América del Sur y Australia. La principal razón de su éxito adaptativo fue que no hubo placentarios que rivalizaran con ellos en la lucha por ocupar los nichos ecológicos existentes. En Australia los marsupiales ocuparon una gran cantidad de nichos y llegaron a formar un gran número de especies, entre las que se encuentran muchos animales que tienen su equivalente ecológico en otras partes fuera de Australia y que tienen la apariencia y forma de vida semejante a placentarios, como los que tienen parecido a lobos, topos, ardillas, marmotas y roedores, y como en Australia no existen caballos, antílopes o equivalentes, su lugar es ocupado por los canguros, que son sus equivalentes ecológicos. Los únicos placentarios bien representados en Australia son los murciélagos, que pudieron llegar volando, y por tal razón, no existen marsupiales que sean voladores y que ocupen ese nicho. Australia se ha conservado como continente-isla durante mucho tiempo, por lo que favoreció la radiación adaptativade los marsupiales, formando organismos semejantes a los placentarios de los otros continentes.
El otro ejemplo interesante de paralelismo se logra al comparar históricamente a los mamíferos de América del Norte con los del Sur. América del Sur ha sido en forma intermitente una isla al estar separada de América del Norte, y otras, parte del continente norte al estar unidas las dos masas continentales por el Istmo de Panamá. Durante La edad Terciaria, América del Sur fue una isla, mientras que América del Norte estaba conectada o sólo separada por una corta distancia (estrecho de Behring) con el continente euroasiático- africano, lo que permitió que muchos animales pudieran atravesar en un sentido o en otro, y los caballos lo hicieron varias veces.
Durante el Eoceno, los mamíferos placentarios y marsupiales se distribuyeron ampliamente por todos los continentes. Sus restos fósiles se han encontrado en América del Norte y Sur y pertenecen a especies extinguidas en su mayoría. Sin embargo, en el Eoceno medio, América del Sur se aisló al desaparecer el istmo de Panamá, por lo que los mamíferos del continente sur evolucionaron independientemente de los del continente Norte, con poco o ningún intercambio entre ambos continentes, por lo que casi todos los mamíferos de América del Norte eran muy diferentes a los del Sur. Sin embargo, los mamíferos del norte y sur mostraban equivalentes ecológicos o paralelos. De este modo aparecieron carnívoros del tipo de los perros y felinos en América del Norte. Uno de ellos, el tigre dientes de sable (Smilodon), y en América del Sur también aparecieron algunos animales parecidos a lobos, y a tigres dientes de sable (Thylacosmilus), pero con la diferencia que los del continente Sur eran marsupiales y los del norte placentarios (ver figura 14).
En América del sur se desarrollaron dos ordenes ahora extintos, conocidos como Litopternon y Notoungulados, de gran parecido a los ungulados (herbívoros con extremidades que terminan en pezuñas o cascos) (ver figuras 15 y 16)
La familia Proteroteridae (parecida a los caballos) perteneciente al orden de los Litopterno, desarrollaron inclusive la tendencia a la reducción de los dedos de tres a uno, formando una pezuña como sucedió en los caballos.
El Litopterno no es un caballo desde luego, de la misma manera que un lobo marsupial no es un lobo placentario verdadero. No obstante ambos equivalentes llevan un tipo de vida similar. El lobo placentario (Canis lupus), el lobo marsupial de tasmania (Thylacinus) y el lobo marsupial suramericano (Borhyaénido) tienen semejanzas generales y nichos ecológicos similares, pero son producto de la evolución paralela (ver figura 17).
La mayoría de los mamíferos marsupiales suramericanos del Terciario, se han extinguido. Esto se debió a que el istmo de Panamá emergió y sirvió de puente entre el continente norte y sur. A través de este paso, las familias de mamíferos norteamericanos, incluyendo caballos, tapires, ciervo, camellos, felinos, lobos, roedores entre otros, invadieron América del Sur. De la misma manera los mamíferos del sur invadieron el norte, pero con armadillos, puerco espines, perezosos y otras formas, que incluyen a los marsupiales antes mencionados y que por un tiempo se encontraron en ambos continentes. Sin embargo, la invasión desde el norte resultó desastrosa para los animales nativos del sur: varios órdenes enteros y muchas familias se extinguieron. El Litopterno seudocaballo y el Borhyaénido seudolobo no pudieron competir con éxito frente al caballo y lobo verdadero. Sin embargo, los animales del sur no causaron daño en el norte. La probable razón de lo anterior, es que los ejemplares de las masas continentales mayores (recuérdese que América del norte, Eurasia y África tenían comunicación) parece ser que por una intensa competencia, se encontraban mejor adaptados, y por lo tanto, tenían ventajas adaptativas que les permitieron salir vencedores cuando se encontraron en competencia con sus equivalentes (en este caso los marsupiales), mientras que los organismos de islas y regiones aisladas, como el caso de Suramérica, por la escasa competencia no desarrollan habilidades adaptativas muy resistentes.
Cuando organismos que presentan una evolución paralela se encuentran en un mismo espacio y tiempo se tiene como resultado inevitable la competencia. Actualmente el gobierno Australiano ha promulgado leyes para proteger a la fauna y flora nativa de Australia de la competencia que se llevaría a cabo si se permitiera el acceso de la flora y fauna de otros continentes hacia Australia. Competencia que se llevó a cabo por ejemplo entre el lobo marsupial y el dingo (perro salvaje llevado por los primeros colonizadores humanos) en la cual salió vencedor el dingo, diezmando por competencia a la población de lobos marsupiales. Mucha de la fauna introducida a Australia ha causado severos daños a las poblaciones autóctonas por ser casos de paralelismos que tuvieron que enfrentarse por tener nichos ecológicos semejantes.
| Tiempo | Familias en América del norte | Familias en América del sur | Familias en ambos continentes |
| Mioceno medio | 27 | 23 | 0 |
| Mioceno tardío | 26 | 24 | 1 |
| Plioceno temprano | 28 | 26 | 2 |
| Plioceno tardío | 27 | 26 | 5 |
| Pleistoceno | 32 | 36 | 21 |
| Reciente | 23 | 30 | 15 |
A partir del Mioceno medio en adelante (ver tabla 2), el número de familias en ambos continentes va en aumento hasta llegar al Plioceno (máxima abundancia en ambos continentes), pero posteriormente disminuyen hasta 15 familias en el reciente. La posible explicación de esto es que al emerger el istmo de Panamá, hubo intercambio faunístico entre las dos masas continentales, aumentando paulatinamente, el número de familias en ambos continentes hasta llegar a un máximo en el Pleistoceno, pero la disminución posterior se debe a la competencia de los organismos con nichos ecológicos semejantes con la consecuente extinción de los menos adaptados.
No siempre es fácil diferenciar el paralelismo de la convergencia. Se da la evolución convergente cuando los descendientes se parecen más entre sí con relación a una característica que lo que lo hacían sus antepasados, mientras que la evolución paralela implica que dos o más líneas han cambiado de forma semejante, de modo que los descendientes más evolucionados de las mismas son tan similares entre sí como lo eran sus antepasados. Algunas de las semejanzas entre un oso hormiguero marsupial (Myrmecobius) y un oso hormiguero placentario (Myrmecophaga) se deben a homología: ambos son mamíferos. Otras son debidas a analogía: los dos se alimentan de hormigas (ver figura 18).
Coevolución. Aunque el concepto y la propia idea de coevolución ha sido cuestionada y se han dado una variedad de definiciones, para los alcances de este texto, consideraremos a la coevolución como "la evolución conjunta de dos (o más) grupos taxonómicos que tienen relaciones muy cercanas, pero no intercambian genes y en los que las presiones selectivas recíprocas operan para hacer la evolución de ambos taxones parcialmente dependientes de la evolución del otro" (Ehrlich y Raven, 1964). Así, algunos autores consideran que la coevolución incluye muchas de las diversas formas de interacción poblacional.
Uno de los ejemplos más interesantes de coevolución se presenta en un caso de polinización: Algunos murciélagos americanos como Leptonycteris (ver figura 19) son estrictamente nectarívoros; sin embargo, el néctar es típicamente rico en glúcidos y pobre en proteínas, por lo que cabe preguntarse ¿Cuál es la fuente de proteínas de éstos murciélagos? Algunos estudios revelan que éstos animales obtienen su material proteico del polen de las flores que visitan. Dichas plantas han desarrollado un tipo de polen que contiene hasta 5 veces más proteínas que otras plantas que no son polinizadas por murciélagos. De éste modo, la inversión energética de la planta para mantener la relación es elevada, pero de ello depende su reproducción. El polen producido por éstas plantas contiene por lo menos 18 aminoácidos, con una cantidad inusualmente alta de prolina, aminoácido que constituye en más del 80% al colágeno, proteína básica en la constitución de las alas de los murciélagos.
Se mencionará además que el polen es muy difícil de digerir; sin embargo, éstos murciélagos presentan un elevado número de glándulas productoras de ácido clorhídrico, que es un buen extractor de proteínas, y por si fuera poco, estos murciélagos beben con frecuencia su propia orina: la urea contenida en la orina es una buena digestora de proteína polínica.
En el caso particular de Leptonycteris, las flores quiropterófilas (afines a los murciélagos), se abre únicamente de noche y han desarrollado un tipo de polen que complementa al néctar y provee a los murciélagos de una dieta balanceada. El murciélago, por su parte, tiene especializaciones en el pelo que le facilitan una rápida acumulación de polen, además de un aparato digestivo capaz de utilizar el polen comido. La planta es polinizada de una manera efectiva y el murciélago es bien alimentado.
Lectura complementaria para la Primera Unidad ¿CÓMO SE EXPLICA EL ORIGEN DE LA BIODIVERSIDAD A TRAVÉS DEL PROCESO EVOLUTIVO? Enseñando Evolución en México: Predicando al coro.
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