Especiación alopátrica, simpátrica e hibridación
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Especiación alopátrica, simpátrica e hibridación.
Aprendizaje: Distinguir los modelos de especiación alopátrica, simpátrica e hibridación, así como su papel en la diversificación de las especies.
La diversidad de seres vivientes que actualmente existen y de los que han existido en épocas anteriores, es resultado de la evolución. También son una manera de conocer la riqueza de la biodiversidad del planeta o de alguna región determinada, que se puede apreciar entre otras formas, a través del número de especies.
Para esta etapa del curso ya se abordaron los conceptos biológico y taxonómico de especie y ahora corresponde hacerlo con la especiación.
Debemos entender a la especiación como la formación de nuevas especies o, la formación de especies hijas a partir de especies parentales. A partir de la publicación del libro “El origen de las especies” de Charles Darwin en 1859, la idea de la formación de nuevas especies ha sido la base para explicar la teoría de la evolución y el resultado de ésta que es la biodiversidad.
Especiación
Antes de la aceptación de la teoría de la evolución y del origen de las especies por selección natural, se creía que las especies eran entidades estables (inmutables), es decir, que no cambiaban, por lo que era lógico pensar que las vacas siempre producían terneros, los perros perritos, los gatos gatitos y así sucesivamente. Sin embargo, en algunas ocasiones se observó que se podían hacer cruzas entre organismos de diferentes especies o de diferentes razas y producir híbridos.
La formación de razas (como en los perros) ha sido posible por medio de la divergencia a partir de un antepasado común. Estas razas, que tienen características morfológicas que las distinguen, son capaces de cruzarse entre sí y producir híbridos, por lo que se puede decir que las razas son sistemas genéticamente abiertos, lo cual no se puede decir de las especies, que sólo en pocas ocasiones permiten la hibridación (o sea que se cruzan entre sí y tienen descendientes). La pregunta que surge aquí es: ¿Por qué si se pueden cruzar sin gran dificultad y tener descendientes fértiles los individuos de diferentes razas, no sucede lo mismo entre individuos de diferentes especies?
Para dar respuesta al planteamiento anterior, comencemos por conocer el concepto de raza y especie. En biología la raza es una entidad taxonómica válida, equivalente a la subespecie, y la más baja en la jerarquía taxonómica. El concepto de raza incluye a las variaciones grupales en que se subdivide a la especie y cuyos caracteres diferenciales se perpetúan por la herencia, mientras que las especies “son grupos de poblaciones naturales, que se cruzan real o potencialmente entre sí, que tienen descendencia fértil y que están aisladas reproductivamente de otras especies”.
Para Linneo, las especies eran las unidades de clasificación por considerarlas inmutables, así, aseguró que: “Species tot sunt, quot diversas formas ab initio produxit Infinitum Ens”; (Las especies son tantas como las que fueron producidas al comienzo por el infinito). La inmutabilidad de las especies no fue aceptada por todos, aun antes de Darwin, y a partir de finales del siglo XVIII y especialmente en el siglo XIX, debido a los viajes de exploración, se conocieron nuevos animales y plantas que tuvieron que ser clasificados. Algunos de los nuevos organismos eran muy diferentes a los ya conocidos y otros eran semejantes, pero lo que más les llamó la atención, fue que en no pocas ocasiones las muestras colectadas iban variando regionalmente y se podían observar gradaciones al moverse de una región a otra, como se puede observar ahora con las razas clinales (razas que cambian gradualmente de una región a otra).
Se observó que poblaciones contiguas de la misma especie suelen diferir levemente en su morfología, por lo que se podía decir que la especie estaba formada por varias razas, y que en muchos casos existía mayor diferencia entre razas de una misma especie que se encontraban más alejadas que en las que se encontraban más cercanas.
- Figura 2. Variaciones raciales graduales de A a E.
Incluso las razas que estaban más aisladas de otras en espacio y tiempo pueden ser tan diferentes morfológicamente que se pueden considerar de diferente especie.
Lamarck, a quien podemos considerar como el primer evolucionista, probablemente fue el primero en proponer una hipótesis para enfrentar las evidencias. Supuso que las especies se formaban a partir de las razas. Ahora sabemos que las razas y las especies son diferentes etapas en el camino de la divergencia evolutiva, ya sea por adaptación a diferentes medios o por deriva génica. Darwin también llegó a la misma conclusión, y propuso que “Las especies de los géneros mayores (con muchas especies) presentan una fuerte analogía con las variedades. Podemos comprender claramente estas analogías si las especies han existido alguna vez como variedades y como tales se hubieran originado; En cambio, estas analogías son absolutamente inexplicables si cada especie hubiera sido creada independientemente”.
La diferencia entre la forma de explicar la aparición de nuevas especies entre Lamarck y Darwin, es que para Lamarck, se formaban las razas y especies por la herencia de los caracteres adquiridos, y para Darwin por la selección natural.
Especiación alopátrica
La especiación alopátrica (Allo = otro, patria = lugar en el que se ha nacido) resulta del aislamiento provocado por una barrera física que separa y divide a una población original en dos o más poblaciones impidiendo el flujo de alelos entre ellas. Este tipo de especiación, para muchos biólogos, es la más común en la formación de nuevas especies y también se le conoce como especiación geográfica o por vicarianza.
Usualmente, al crecer la población de una especie, tiende a ocupar un territorio más amplio y posteriormente, nuevos territorios. Al ocupar nuevos territorios, los individuos de la especie quedan expuestos a nuevas condiciones ambientales, tales como; clima, topografía, suelo, altitud, latitud, entre otras, así como a diferentes interacciones con otras especies, como depredadores diferentes, presas, parásitos, etc. Y es a través de la selección natural que se generan respuestas adaptativas a los nuevos requerimientos ambientales. Estas respuestas adaptativas implican cambios genéticos y fenotípicos que pueden generar tales diferencias entre la población original y las que se adaptan a los nuevos territorios, que llegan a formar razas geográficas.
Entre más diferencias ambientales (físicas o biológicas) se presenten entre poblaciones separadas, habrá mayores diferencias adaptativas en las poblaciones que entre regiones similares. En la mayoría de las ocasiones, las regiones más alejadas de la población original presentan mayores variaciones que las contiguas, y por lo tanto, las poblaciones más alejadas presentarán mayores diferencias que las más cercanas. Si las poblaciones también se aíslan reproductivamente (se evita el flujo de genes entre ambas poblaciones) cada población puede ir acumulando más y más cambios genéticos, hasta formar no sólo razas diferentes, sino ahora se pueden formar especies separadas que ya no pueden aparearse y tener descendencia, en el caso de que volvieran a encontrarse en un mismo ambiente.
Los cambios adaptativos en las poblaciones separadas, favorecidos por la selección natural, como en los casos anteriormente mencionados, aunados al aislamiento genético (producto de los mismos cambios adaptativos) es una forma de especiación, pero no es la única forma de especiación geográfica. Cuando una población queda fragmentada formado otras más pequeñas, puede haber cambios en las frecuencias alélicas de cada población por efecto de la deriva genética, fijándose en la población algunas características y perdiéndose otras, siempre y cuando existan barreras físicas que impidan efectivamente el flujo de alelos entre las poblaciones, ya que algunas especies pueden ser muy eficientes en sus medios de dispersión, por ejemplo los perezosos por sus hábitos arbóreos y poca movilidad tienen poca dispersión, no así la mayoría de las aves que por volar pueden alcanzar regiones muy alejadas en poco tiempo.
Una especie puede dividirse en dos o más poblaciones, y por divergencia de las razas geográficas, convertirse en dos o más especies. Se ha asociado a la especiación alopátrica con grandes cataclismos como; terremotos (que entre otras consecuencias pueden desviar el curso de ríos), la formación de montañas (que separan y aíslan poblaciones de especies incapaces de cruzarlas), el hundimiento de tierras o su surgimiento del mar. Un ejemplo de aislamiento geográfico es el provocado por el surgimiento del istmo de Panamá. Durante mucho tiempo América del sur fue un continente isla separado de América del norte, pero a finales del plioceno y comienzo del pleistoceno (hace aproximadamente 3 millones de años) el istmo de Panamá emergió del mar comunicando a ambos continentes (el del norte y el del sur), pero aislando a la fauna marina del océano atlántico de la del pacífico, cambiando las condiciones ambientales y por lo tanto actuando diferentes presiones de selección en cada océano, presiones de selección que actuaron sobre las especies, modificándolas.
El movimiento de las placas continentales que provoca la deriva continental ha tenido un efecto más profundo en la especiación geográfica o por vicarianza, ya que a través de millones de años los continentes han cambiado de posición y se han fragmentado, modificando las condiciones ambientales a las especies y grupos mayores, a los cuales también ha fragmentado y aislado en diferentes regiones y que han tenido que adaptarse a sus nuevos ambientes y por lo tanto, han especiado. A los factores anteriores habrá que sumarles los grandes cambios climáticos como las grandes glaciaciones que también han favorecido en diferentes épocas el aislamiento geográfico y por lo tanto la especiación alopátrica.
Esquemas de algunos modelos de especiación alopátrica.
Modelo de especiación geográfica o vicarianza.
En este modelo, la población (A) se fragmenta y se forman las poblaciones (B) y (C). La característica de este modelo es que la especie ancestral desaparece y se interrumpe el flujo génico entre las poblaciones (B) y (C), por lo que sus descendientes ahora aislados tienden a la divergencia.
Modelo por dispersión azarosa.
Parte de la población (A) se dispersa formado las poblaciones (B), (C), (D) y (E). En este modelo la población A persiste, pero forma nuevas poblaciones que quedan aisladas.
Modelo de dispersión secuencial.
Una parte de la población (A) se dispersa y coloniza una nueva área formando a la población (B), posteriormente una parte de la población (B) se dispersa y forma la población (C). Este modelo explica la colonización de islas, y la posterior divergencia por aislamiento, como en el caso del archipiélago de las galápagos.
Modelo de especiación parapátrica.
Este tipo de especiación ocurre cuando dos poblaciones (A y B) formadas a partir de una especie ancestral se diferenciaron en dos especies descendientes, a pesar de mantener un flujo génico escaso y sobrelapamiento geográfico. No existe un aislamiento geográfico notorio, como barreras geográficas (montañas y ríos por ejemplo), el ambiente físico puede ser uniforme, pero los organismos presentan poca capacidad de desplazamiento, como en insectos sin alas y algunas plantas. Con el tiempo pueden seguir cambiando y formar dos especies nuevas (C Y D)
Modelo de especiación por microvicarianza
La población (A) tiene un papel pasivo, pero se interrumpe el flujo génico en una parte de la población, formándose la población (B) por fragmentación asimétrica a causa de una barrera física. Posteriormente surgen nuevas barreas en la población (A) y se interrumpe el flujo génico formándose las poblaciones (C) y (D).
Especiación simpátrica
La especiación simpátrica (sim = igual, patria = lugar donde se nace) es muy difícil de observar y estudiar en la naturaleza y, por tal razón ha sido poco documentada, sin embargo para algunos biólogos entre ellos E. O. Wilson, es una especiación frecuente en insectos y plantas, y se lleva a cabo por poliploidía, autofecundación, apomixis (reproducción asexual) e hibridación.
La poliploidía es la multiplicación del juego de cromosomas. Por ejemplo, si una especie de reproducción sexual, presenta células diploides con 12 cromosomas (dos juegos de 6 cromosomas) y durante el entrecruzamiento en la meiosis no se separan los cromosomas homólogos (no disyunción), las células sexuales (óvulos o espermatozoides) tendrán 12 cromosomas en lugar de los 6 que deberían de tener, pero para que estas células sexuales puedan fecundar o ser fecundadas (según si son masculinas o femeninas) la única forma es encontrar otra célula sexual que también tenga el mismo número de cromosomas (se puede cruzar con otra planta tetraploide [hibridación] o se puede autofecundar), el resultado es la formación de una nueva planta con 24 cromosomas. Esta nueva especie es tetraploide (tiene cuatro juegos de 6 cromosomas) y formará gametos diploides en lugar de haploides. Otra posibilidad es que la planta tetraploide que forma gametos diploides se cruce con una planta diploide progenitora que desde luego forma gametos haploides. El resultado es una planta triploide (tres juegos de cromosomas) que se pueden desarrollar de manera normal, pero cuando comience su meiosis, será imposible que aparee todos sus cromosomas ya que se encuentran en número non. Por lo que al fallar la meiosis no se formarán gametos, y la planta será estéril, de esta manera la planta tetraploide queda aislada reproductivamente de su progenitora, aunque habiten en un mismo ambiente.
Hibridación
Como ya se vio anteriormente, la hibridación es una forma de especiación simpátrica. Los híbridos pueden resultar estériles y desaparecer, o perpetuarse por reproducción asexual y se forma de manera inmediata una población genética mente aislada. Los híbridos que podrían tener fecundación cruzada sólo son los que tienen juegos cromosómicos pares 2n, 4n, 6n, etc. Un ejemplo de especiación que incluye la poliploidía y la hibridación es el trigo, que originalmente fue domesticado hace 11,000 años. La especie Triticum monococcum era diploide con 7 pares de cromosomas (14 en total) y se cruzó con una especie desconocida que tenía el mismo número de cromosomas, produciendo un híbrido que no presentaba fecundación cruzada, sino que se autofecundaba y de esa manera sobrevivió. Más tarde hace cerca de 8,000 años por poliploidía se convirtió de una planta diploide de 14 cromosomas a una planta tetraploide de 28 cromosomas dando origen a Triticum turgidum, que es una planta fértil, ya que cada cromosoma se puede aparear con un homólogo. Posteriormente se cruzó con Triticum tauschii, un tipo silvestre de 14 cromosomas y se produjo el trigo que se cultiva en la actualidad (Triticum aestivum) cuyo número cromosómico es 42 (seis juegos de 7).
Figura 10. a) T. monococcum se cruza con trigo silvestre (ambas plantas con el mismo número de cromosomas (14) y producen un híbrido autofecundo de 14 cromosomas. B) El híbrido anterior por poliploidía produce a T. turgidum de 28 cromosomas que luego se cruza con T. tauschii, un trigo silvestre de 14 cromosomas y producen el trigo de 42 cromosomas (6 juegos de 7).
Especiación simpátrica.
En la población (A) una parte puede aislarse reproductivamente por poliploidía formándose la población (B) que ahora comparte una misma área geográfica con la población de la cual proviene. Posteriormente, a partir de la población (B), por hibridación forma la población (C) y las tres poblaciones comparten una misma área pero ahora son incapaces de cruzarse entre sí formando tres especies diferentes.
Otro ejemplo interesante de hibridación es el caso de aves del género Pipilo. El pipilo de ojos rojos Pipilo erythrophthalmus y el pipilo con collar Pipilo ocai.
Ambas especies están regularmente distribuidas como especies puras. En Oaxaca, las dos especies viven lado a lado sin mezclarse. En Puebla, aproximadamente el 16% de los individuos son híbridos, y datos similares se encuentran desde Puebla hasta la costa de Nayarit, Jalisco y Michoacán. Hacia el norte y el este, se encuentra el de ojos rojos (P. erythrophthalmus) y en el sur y oeste se encuentra el de collar (P. ocai). La proporción de P. Erythrophtalmus puros decae de este a oeste y se incrementa la de P. ocai, igualmente decae la proporción de P. Erythrophtamus puros de norte a sur y se incrementa la de P. ocai.
Lo anterior hace pensar que se trata de un caso de hibridación reciente, de especies que se comportaban como especies aisladas ecológicamente en diferentes hábitat. La quema de bosques, el cultivo del suelo, y otros cambios provocados por el hombre, han creado nuevos hábitat, en los que ambos pipilo pueden vivir, y en los que no permanecen mucho tiempo aislados.
