Tema 2. Estructura y función celular.
Contenido
•Estructuras comunes de las células procariota y eucariota.
Se ha sugerido que la vida se originó en la Tierra durante el periodo Precámbrico, hace unos 3800 a 3500 millones de años. Los primeros organismos vivos seguramente fueron procariontes heterótrofos pequeños, esferoidales y anaerobio, que fermentaban moléculas orgánicas producidas en un ambiente sin oxígeno. Los primeros organismos foto sintetizadores Anaeróbios se originarían después.
Hace unos 2000 millones de años, se desarrollaron organismos similares a las actuales cianobacterias (algas verde-azules) que serían capaces de llevar a cabo fotosíntesis de tipo aerobio, lo que produjo un incremento en la concentración de oxígeno, que seguiría acumulándose en la atmósfera durante los siguientes 100 millones de años.
Esta atmósfera facilitó la aparición de nuevas formas de vida que utilizarían el oxígeno para su respiración, con el consecuente incremento en el rendimiento energético (Schopf 1978, Fox et al. 1980). En este tipo de ambiente, rico en oxígeno, aparecieron los primeros eucariontes (ver figura 1), hace aproximadamente entre 1900 a 1700 millones de años, cuya forma de reproducción sexual provocó un incremento en la diversidad biológica a finales del Precámbrico (Schopf 1978, Vidal 1984 y Knoll 1992).
Fue el biólogo francés Edouard Chatton quien en 1937 en un artículo que publicó en Egipto, sugirió el término de procariota (del griego pro, antes; y karyon, núcleo) para describir a las bacterias, y el término eucariota (del griego eu, verdadero; y karyon, núcleo) para describir a las células de plantas y animales.
•Estructuras que diferencian a las células procariotas y eucariotas.
El término procarionte se usa para organismos tales como bacterias, algas cianofitas (verde-azules) y micoplasmas, en los cuales los componentes del núcleo no están confinados en una membrana; mientras que el término eucarionte es para organismos unicelulares como los protozoarios y los pluricelulares como todas las células vegetales y animales, en las cuales los componentes nucleares están separados del citoplasma por una doble membrana.
Por ello puede decirse que la presencia o ausencia de un núcleo verdadero con membrana nuclear es la principal y más evidente diferencia entre procariontes y eucariontes (ver figura 2 y tabla 1.1.).
•La célula y su entorno.
Membrana celular
La función primaria de toda membrana es separar lo que ella encierra, del entorno. Dentro de la célula, por ejemplo, las membranas aíslan las reacciones químicas que se desarrollan en el interior de cada organelo intracelular. La propia célula queda encapsulada por su propia membrana celular: la membrana plasmática.
La membrana plasmática delimita a la célula, separando físicamente el citoplasma y los organelos celulares del ambiente externo de la célula. Esto implica que todas las sustancias que entran o salen de la célula, deben pasar a través de la membrana plasmática, quien regula el flujo de materiales hacia dentro y fuera de ella.
Todas las células vivas están limitadas por una membrana plasmática, una envoltura delgada que regula de manera selectiva el flujo de nutrientes y de iones que la atraviesa. El grosor promedio de esta membrana celular es de 6.5 a 10 nanómetros (nm). La composición lipoproteica de la membrana se conoció antes de los estudios hechos con el microscopio electrónico gracias a los trabajos realizados sobre la permeabilidad y la tensión superficial de las membranas celulares.
En la década de 1970, S. J. Singer y G. L. Nicolson propusieron lo que se considera el modelo actual de la membrana celular, el modelo del mosaico fluido (Figura 3), constituido por una doble capa de fosfolípidos en donde se encuentran incrustadas proteínas intrínsecas o integrales y extrínsecas o periféricas a la membrana.
Los lípidos de la membrana más comunes son los fosfolípidos que gozan de una propiedad destacable, cuando se introducen en un medio acuoso, estas moléculas se organizan por sí solas y de forma espontánea en una bicapa. Las cabezas de las moléculas de fosfolípidos que son hidrofílicas quedan en contacto con el agua tanto al exterior como al interior de la célula y las colas de los fosfolípidos que son hidrofóbicas, se encierran en el interior de la bicapa, evitando así el contacto con el agua (ver figura 3). Otro lípido que también se encuentra de manera abundante en la membrana, es el colesterol, que hace que ésta sea más flexible y menos permeable.
Empotradas en la matriz lipídica encontramos muchos tipos diferentes de moléculas proteicas, que confieren, a cada tipo de membrana, su identidad distintiva y llevan a cabo sus funciones especializadas. La composición proteínica de la membrana ayuda a la retención de agua y da flexibilidad a la célula. Como las moléculas de proteína son largas y complejas, pueden plegarse o desplegarse, con ello la membrana puede dilatarse o contraerse para producir invaginaciones durante los procesos de pinocitosis (ingestión de líquidos) y fagocitosis (ingestión de sólidos).
El paso de sustancias a través de la membrana se realiza contando con las proteínas globulares incrustadas en ella y que catalizan la transferencia de nutrientes específicos y moléculas de desecho. Sin embargo, algunos de los nutrientes son demasiado grandes para pasarlos así por la membrana, en ese caso, las proteínas periféricas ancladas en la membrana, se unen a los nutrientes y mediante endocitosis engullen a muchas de estas moléculas receptoras y los nutrientes unidos a ellas que se conocen como ligandos. Durante la endocitosis la membrana forma cavidades que pasan al interior de la célula, estas invaginaciones hacen circular repetidamente la membrana desde la superficie de la célula hasta su interior y viceversa. Se calcula que cada 50 minutos una extensión de la membrana equivalente a la totalidad de la superficie celular toma parte en el ciclo.
El paso de sustancias a través de la membrana depende de varios factores, como el tamaño de las moléculas, la solubilidad en lípidos, carga eléctrica de iones y la presencia de moléculas transportadoras. Este paso de sustancias se realiza mediante varios procesos que se clasifican en activos y pasivos.
En el modelo del mosaico fluido, el papel de cementante es realizado por la bicapa lipídica y el papel de las incrustaciones es realizado por proteínas; pues bien, en general las biomembranas son principalmente lipídicas, por lo que se acepta que debido a ello son impermeables a la mayoría de los compuestos polares o con carga eléctrica (como el agua, que es polar), del mismo modo que son permeables a compuestos no polares (como los solventes orgánicos). Por otra parte, su gran plasticidad y capacidad de fusión entre los propios fosfolípidos, facilita el transporte vacuolar (ver el siguiente apartado).
La parte proteica de la membrana, a pesar de no ser mayoritaria, es muy activa, además de diversa. Por ejemplo, las proteínas integrales son transmembranales, lo que significa que atraviesan la bicapa lipídica. Algunas de ellas permiten el paso de iones Na+ o K+; otras facilitan el movimiento de sustancias selectas hacia el interior o exterior celular, a veces de manera activa (con costo energético) y a veces de manera pasiva.
De este modo, podemos concluir que por su composición lipídica, la membrana permite el paso de solventes orgánicos, pero impide el paso de los compuestos polares. Asimismo, la parte proteica, especialmente la transmembranal permite el paso de iones y de sustancias selectas tanto de manera activa como de manera pasiva.
En cuanto a la comunicación, ya hemos mencionado que para que se ejerza una verdadera homeostasis, es necesario que exista una concertación intercelular. Dicha homeostasis es realizada por diversos mecanismos, siendo dos de ellos los sistemas nervioso y endocrino.
El sistema nervioso constituye todo un circuito eléctrico que permite por una parte recibir estímulos de los ambientes tanto externo como interno, y enviar señales a órganos específicos (órganos blanco). La transmisión y recepción de tales señales eléctricas ocurre siempre, en primera instancia a nivel de la membrana, y por lo general implica la salida y/o entrada masiva de iones y otras sustancias como la acetil colina (ver figura 4).
En cuanto al sistema endocrino, está constituido por glándulas de secreción interna que se encargan de vaciar hormonas al sistema circulatorio, el que las transporta hasta los órganos blanco, cuyas células tienen en su membrana proteínas receptoras que específicamente captan las hormonas correspondientes para finalmente comunicarlo al interior por medio de un mensajero secundario y dar una respuesta adecuada al estímulo, aunque existen unas cuantas hormonas como la tiroxina, que atraviesan la membrana evitando así la producción del mensajero secundario. Si alguna vez te has emocionado, espantado o enojado, sabes lo rápido que se libera la adrenalina, esta es recibida en los órganos blanco (músculos voluntarios e involuntarios principalmente), específicamente por el receptor beta – adrenérgico, que lo comunica al interior por un mensajero secundario y se responde al estímulo.
•Forma y movimiento.
Citoesqueleto.
El citoesqueleto está presente únicamente en las células eucariontes. Las células al observarlas al microscopio resulta evidente que pueden cambias de forma y, en muchos casos moverse. Su forma y su capacidad de moverse dependen en gran parte del citoesqueleto. Es una estructura tridimensional dinámica y se encuentra en constante cambio que ocupa todo el citoplasma, esta estructura tiene como función actuar como esqueleto y “musculo” para el movimiento y estabilidad por organelos celulares así como a la célula (Fig. 5)
El citoesqueleto es un armazón constituido por tres tipos de fibras o túbulos proteícos que son: microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos. Tanto microfilamentos como microtúbulos se forman a partir de subunidades de proteínas globulares, que se pueden ensamblar y desensamblar con rapidez. Los filamentos intermedios están constituidos por subunidades proteínicas fibrosas y son más estables.
Microtúbulos.
Los microtúbulo son tubos cilíndricos y huecos de 20 – 25 nm de diámetro y hasta varios micrómetros de longitud. Están compuestos por subunidades de proteína (tubulina). Los microtúbulos actúan como andamio para determinar la forma de la célula y proveer el movimiento a los organelos y vesículas La capacidad de.los microtúbulos de ensamblarse y desensamblarse con rapidez se observa durante la división celular, cuando gran parte del citoesqueleto parece deshacerse y luego muchas de las subunidades de tubulina se reensamblan en una estructura llamada huso, que sirve como armazón para que los cromosomas se distribuyan de manera ordenada durante la mitosis. Cuando se disponen en forma geométrica dentro de cilios y flagelos su función es intervenir en algunos movimientos celulares.
Filamentos intermedios.
Los filamentos intermedios ayudan a estabilizar la forma celular, son fibras resistentes y muy estables, compuestas de proteínas que varían mucho dependiendo de la célula. Su diámetro es de 8 a10 nm. Su función es la de proveer fuerza de tensión a la célula así como a fortalecer el citoesqueleto al estabilizar la forma celular. Los filamentos intermedios forman una vaina, llamada lámina nuclear. Estos filamentos son importantes en la desorganización y reorganización del núcleo durante la división celular.
Microfilamentos.
Los microfilamentos son fibras solidas (no huecas) y flexibles como un hilo de unos 7 nm de diámetro. Están formados predominantemente de una proteína contráctil llamada actina, la cual es la proteína celular más abundante. Las moléculas de actina establecen enlaces cruzados entre sí y con otras proteínas para formar haces de fibras que dan soporte mecánico a diversas estructuras celulares. La asociación se los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular.
Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares incluyendo, desplazamiento contracción y citocinesis.(Fig.6)
Presentación:Citoesqueleto
Cilios.
Los cilios son estructuras microtubulares, que se extienden hacia fuera en algunas células y su función es para el movimiento celular. Si la célula tiene muchos y cortos apéndices se les llama cilios. Este tipo de prolongaciones sirven para que la célula se mueva en un ambiente líquido o para el desplazamiento de líquido y partículas a lo largo de la superficie celular.
Estas estructuras son frecuentes en organismos celulares (como en muchos protozoarios) y en organismos multicelulares pequeños. También son comunes en las superficies de las células animales que revisten conductos internos del cuerpo ( vías respiratorias) Los cilios se flexionan para el movimiento de la célula o para mover materiales que se encuentran en sus alrededores. El movimiento utiliza la energía derivada de la hidrólisis del ATP
Los cilios son prolongaciones que consisten en un tallo esbelto y cilíndrico, cubierto por una extensión citoplasmatical de 2 a 8 mm de longitud y 0.25 mm. de diámetro, que contienen un eje de microtúbulos llamado axonema. En cada axonema hay un par central de microtúbulos y nueve pares periféricos, esta disposición de los microtúbulos es llamado 9+2 característico de los cilios y flagelos (Fig. 7).
Mientras que cada microtúbulo del par central es un microtúbulo completo, cada uno de los dobletes externos se componen de un microtúbulo completo y otro parcial, fusionados de tal manera que comparten parte de su pared (Fig. 8).
Las proteínas que se asocian a los microtúbulos del axonema, se disponen en forma regular a lo largo de los microtúbulos. Las principales funciones de estas proteínas son mantener unidos los microtúbulos que forman el axonema, generar la fuerza que permite de inclinación de los cilios y regular la interacción de los componentes del axonema para producir un cambio coordinado en la forma de los cilios.
La más importante de estas proteínas accesorias es la dineína ciliar, proteína cuyos brazos laterales se extienden entre los pares de microtúbulos que forman los dobletes externos. Esta proteína es la responsable de generar la fuerza de deslizamiento entre los dobletes que permiten la inclinación de los cilios (Fig.9).
El movimiento de los cilios es a manera de remos, alternando los movimientos de empuje y de recuperación y ejerciendo una fuerza paralela a la superficie celular. Cada cilio está anclado a la célula por un cuerpo basal, que posee nueve conjuntos de tres microtúbulos dispuestos en forma cilíndrica. Al parecer, la función del cuerpo basal es dar origen a nuevos cuerpos basales.
Presentación:Cilios
Flagelos.
Flagelos. Del latín flagellum, que es un instrumento para azotar. Reciben ese nombre por su parecido a un látigo. Los flagelos, también llamados undulipodios, son proyecciones de la superficie de algunas células de organismos unicelulares y pluricelulares, cuyo movimiento permite el desplazamiento celular en algún fluido, como por ejemplo en los espermatozoides, aunque en otros organismos como en las esponjas, su función es la de moverse para provocar corrientes de agua que lleven alimento que puedan aprovechar.
Los flagelos tienen una forma cilíndrica, alargada y flexible (como látigos). Están formados por nueve pares de microtúbulos fusionados que rodean a dos microtúbulos centrales no fusionados. Este arreglo es llamado “arreglo 9 + 2, también llamado axonema y están cubiertos por membrana plasmática. En los flagelos de células eucariotas se encuentra un cuerpo basal que tiene la misma estructura que los centríolos. Para que el flagelo se doble para moverse, cada par de microtúbulos se asocia a un par de brazos de dineína (proteína) uno interno y otro externo, que mediante energía aportada por el ATP permite que se doblen. Los radios son estructuras polipeptídicas que conectan a los microtúbulos fusionados con los microtúbulos centrales y unas proteínas llamadas nexina que unen entre si a los microtúbulos fusionados.Fig.10.
•Transformación de energía.
Al Sol, los aborígenes americanos le llamaban el “Padre sol”, debido a que lo reverenciaban y reconocían su importancia para la vida. Para muchas personas, esto significa que los aborígenes americanos tenían una forma de pensar muy simple y alejada de la realidad. ¿Verdaderamente el Sol es nuestro padre?
El sol representaba la vida para muchos pueblos, por ejemplo; Para los antiguos egipcios era el dios Ra de los vivos y a él estaban dedicados sus mejores templos, en oposición a Osiris el dios de los muertos.
¿Es verdaderamente simple e irreal esta forma de pensar?
El Sol es la fuente de energía de casi todos los seres vivos (con excepción de los pocos organismos quimioautótrofos). Los grandes viajes de migración de muchos animales, energéticamente se pagan con energía solar, el crecimiento de un ser vivo, la reparación de tejidos y la reproducción requieren de energía que se obtiene del Sol. El movimiento de vehículos de combustión interna es posible mediante la quema de combustible fósil producto de la fotosíntesis de organismos que vivieron hace muchos millones de años, incluso, al leer esto, tu también empleaste energía solar. ¿Cómo se logra esto?
La energía del sol primero tiene que ser transformada en energía química a través de la fotosíntesis. Un lobo adquiere su energía del conejo que se come, el conejo la obtuvo de las plantas y las plantas del Sol.
Aunque casi todos los organismos dependen de la fotosíntesis para obtener su energía, sólo algunas bacterias, algas y plantas verdes son fotosintéticas y todos los demás dependemos de ellas.
Los organismos fotosintéticos son autótrofos (que elaboran su propio alimento) y se les conoce como fotoautótrofos. No todos los autótrofos son fotosintéticos, ya que existen bacterias autótrofas que adquieren su energía de sustancias inorgánicas a través de un proceso llamado quimiosintético, y por lo tanto se les conoce como quimioautótrofos. A los organismos incapaces de realizar la fotosíntesis se les conoce como heterótrofos (que se alimentan de otros) y dependen de los autótrofos para obtener su alimento, por lo que los autótrofos no sólo elaboran su alimento, sino que también lo elaboran para los heterótrofos. Es por eso que la fotosíntesis (sintetizar [alimento] por medio de la luz) se puede considera el conjunto de reacciones química más importante en el mundo vivo.
Los primeros experimentos sobre el crecimiento de las plantas fueron realizados al principio del siglo XVIII por el químico flamenco Jan Baptista van Helmont (1577-1644) quien intentaba saber, qué tanta tierra empleaba una planta al crecer (pues en ese entonces se pensaba que las plantas crecían tomando materia del suelo).
Van Helmont describió así su experiencia:
“Tomé una vasija de barro, en la que puse 200 libras de tierra que había sido secada en un horno; la humedecí con agua de lluvia y planté en ella un sauce, que pesaba 5 libras; a la larga concluidos 5 años, el árbol que de allí surgió pesó 169 libras y cosa de 3 onzas: pero yo mojaba la vasija de barro con agua de lluvia, o agua destilada (siempre que hacía falta), y para que el polvo flotante no se mezclara con la tierra, cubrí el labio o boca de la vasija con una placa de hierro forrada de estaño, fácil de atravesar por muchos agujeros. No tomé en cuenta el peso de las hojas caídas en los cuatro otoños. A fin de cuentas, volví a secar la tierra de la vasija, y hallé las mismas 200 libras, menos unas 2 onzas. Así, 164 libras de madera, corteza y raíces surgieron del agua únicamente.”
La conclusión de van Helmont ahora se considera parcialmente cierta, ya que el sauce contiene mucho agua en sus tejidos, pero del suelo obtuvo minerales e iones, aunque en pequeña cantidad, pero, ¿De dónde obtuvo la materia orgánica? El principio del estudio experimental de la fotosíntesis comenzó con Joseph Priestley (1733-1804) el descubridor del oxígeno. Demostró que las plantas verdes liberan oxígeno (figura 11.). Priestley descubrió que el aire incapaz de sostener una combustión (aire sin oxígeno) o con vida a un ratón, era restaurado por una planta verde (la planta en realidad restauraba el oxígeno). Con esto demostró la relación de complementariedad existente entre la vegetación y los animales. Los descubrimientos de Priestley parecen haber motivado a otros investigadores. Uno de ellos fue Jan Ingenhousz (1730-1799) que estableció que la luz era necesaria para la producción de oxígeno, e identifico el elemento nutritivo del aire para las plantas como el bióxido de carbono y, demostró también que la planta no absorbe el bióxido de carbono en la oscuridad. Ingenhousz publicó sus descubrimientos en su obra “El alimento de las plantas y la renovación del suelo”. Más tarde, el francés Jean Baptiste Boussingault hizo crecer plantas en suelo libre de materia orgánica, y de esta manera, demostró que las plantas podían obtener su carbono a partir únicamente del bióxido de carbono del aire. Pero es al alemán Julius Robert Mayer (1814-1878) a quien se le atribuye el mérito de haber introducido el concepto de la conservación de la energía y aplicarlo a la nutrición de la planta. En un esquema breve se puede decir que para la realización de la fotosíntesis se necesita de la luz solar, que la planta toma bióxido de carbono y lo combina con el agua para formar sus tejidos y crecer, liberando oxígeno en el proceso. Por esta razón las plantas no sólo elaboran el alimento, sino que renuevan el oxígeno de la Tierra consumido por los organismos de respiración aerobia, así, a las plantas tenemos que agradecerles no sólo por el alimento, también tenemos que agradecerles la producción de oxígeno que nos permite obtener la energía de dicho alimento por medio de la respiración.
Sí para los antiguos americanos el Sol era el padre. Si hubieran conocido el proceso de la fotosíntesis, probablemente la hubieran divinizado. Nosotros no la hemos divinizado, pero por lo menos, debemos reconocer su importancia, y dar gracias a los organismos fotosintéticos por su trabajo y proteger a bosques, selvas y demás ecosistemas productores de oxígeno y alimento.
El bioquímico ruso-estadounidense Eugene I. Rabinovich, uno de los más importantes investigadores de la fotosíntesis estimó que cada año las plantas verdes de la Tierra combinan un total de 150 mil millones de toneladas de carbono (a partir el bióxido de carbono) con 25 mil millones de toneladas de hidrógeno (obtenido del agua), y libera 400 mil millones de toneladas de oxígeno. Las selvas tropicales, bosques y demás plantas terrestres sólo contribuyen con aproximadamente 10% y el 90% restante lo producen los organismos unicelulares y algas en los océanos.
La fotosíntesis que se lleva a cabo en las células eucariontes, se realiza en los cloroplastos. Dentro de ellos existen pigmentos que capturan la energía de la luz solar y la usan para formar moléculas ricas en energía (glucosa) a partir del CO2 y H2O. La glucosa no solamente provee de energía a la planta, también sirve como materia prima para formar lípidos y proteínas.
Cloroplasto
Los cloroplastos son organelos presentes en el tejido verde de las plantas, llevan a cabo la absorción de la energía luminosa, la síntesis de carbohidratos y la producción de oxígeno molecular. La suma de estos tres procesos se conoce como fotosíntesis.
El conocimiento actual acerca de la fotosíntesis es producto de los estudios realizados durante más de 300 años por muchos investigadores, como ejemplo de ellos sólo mencionaremos a Theodor Engelman quien a finales del siglo XIX identificó al cloroplasto como el sitio de la célula donde se realizaba la fotosíntesis y a Wilstätter y Stoll quienes en 1918 aislaron y caracterizaron los pigmentos verdes que intervienen en la fotosíntesis, la clorofila.
En cuanto al origen de los cloroplastos, al igual que en el caso de las mitocondrias, existe la hipótesis de la teoría endosimbiótica de Lynn Margulis en 1985, que postula que los cloroplastos originalmente debieron haber sido bacterias fotosintéticas “independientes” de tipo procarionte que establecieron una relación simbiótica con células eucariontes de tipo heterótrofo. La teoría se apoya en que al igual que las mitocondrias, los cloroplastos también poseen sus propios ribosomas y su propio ADN, diferente al ADN del núcleo de la célula, pudiendo también reproducirse a sí mismos de manera independiente a la división celular.
El tamaño de los cloroplastos es variable, aunque en promedio tienen un diámetro que fluctúa entre 4 y 6 μm. Su forma también es variable, en las plantas superiores pueden ser esféricos, ovoides o con forma de disco. El número de cloroplastos por célula varía según la planta de que se trate, en algunas algas como Spyrogyra hay un solo cloroplasto en cada célula, mientras que en las células de las espinacas hay entre 20 y 40, y en una hoja de hierba de 30 a 50 cloroplastos por célula.
El microscopio electrónico revela que el cloroplasto es una estructura de considerable complejidad (Figura 12.). Están formados por una doble membrana separadas por un reducido espacio intermembranal. La membrana externa carece de pliegues y sirve para delimitar al organelo y regular el paso de sustancias entre el citoplasma y el interior del cloroplasto. La membrana interna es semejante en composición a la externa, pero presenta pliegues extensos paralelos entre sí llamados lamelas que se encuentran sostenidas en un líquido homogéneo o matriz que recibe el nombre de estroma.
La mayoría de las lamelas de los cloroplastos de plantas superiores están organizadas para formar sacos delgados y aplanados en forma de disco llamados tilacoides que a menudo suelen estar dispuestos en pilas como de monedas que se conocen como grana. Con frecuencia los tilacoides de una grana emiten ramificaciones radiales que establecen comunicación con los tilacoides de otra grana cercana.
Dentro del estroma se encuentran suspendidas además de las lamelas varias partículas, como gránulos de almidón, ADN y ribosomas que tiene asociado ARN.
Para la realización de la fotosíntesis los cloroplastos requieren de varios pigmentos que se encuentran en las lamelas y que son los responsables de la absorción de la luz en las reacciones de la fotosíntesis. Estos pigmentos son de manera principal la clorofila, de la que existen tres tipos: a, b y c. La clorofila a se encuentra presente en todas las plantas fotosintéticas, la clorofila b se presenta por lo general en las plantas superiores y en las algas verdes, y la clorofila c está en las algas pardas, las diatomeas y en algunos protozoarios.
Como ya dijimos, la clorofila está presente en todas las células fotosintéticas, pero no es el único pigmento que participa en la fotosíntesis, existen también en los tilacoides de los cloroplastos otros dos pigmentos que funcionan como accesorios en la absorción de la luz, que son los carotenoides y las ficobilinas. La clorofila que es verde (color que nosotros vemos al ser reflejado por las plantas) absorbe la luz roja y la azul.
La fotosíntesis se lleva a cabo mediante dos series complejas de reacciones químicas, a la primera de ellas se les conoce como reacciones luminosas y ocurren en las lamelas de los cloroplastos (ver el tema 2 de la segunda Unidad). En estas reacciones la energía luminosa es absorbida por la clorofila, carotenos y ficobilinas y utilizada para formar ATP y romper las moléculas de agua, liberando oxígeno en forma de gas e hidrógeno que se utiliza para formar NADPH, se requieren 4 moléculas de agua para producir una molécula de oxígeno. La segunda serie de reacciones se llaman reacciones oscuras y se llevan a cabo en el estroma del cloroplasto. Aunque estas reacciones no requieren luz, dependen de la energía del ATP y del NADPH formados durante las reacciones luminosas para poder reducir el bióxido de carbono y formar azúcares, se requieren dos moléculas de NADPH y tres de ATP para fijar una molécula de bióxido de carbono.
La ecuación general de la fotosíntesis es la siguiente:
Por la ecuación, la fotosíntesis puede parecer simple, pero el proceso es muy complicado, ya que para completarlo se requieren de aproximadamente 20 reacciones, que pueden agruparse en: Reacciones dependientes de la luz y reacciones de síntesis (llamadas también reacciones independientes de la luz) (figura 13.)
Durante las reacciones dependientes de la luz, la energía luminosa es capturada y almacenada en 2 moléculas de alta energía; El ATP (adenosintrifosfato) y NADPH (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato reducida) formadas a partir del ADP y NADP+. En estas reacciones se rompe una molécula de agua formando iones H+, liberando electrones y oxígeno (1/2 O2 ). La ecuación balanceada de las reacciones dependientes de la luz es:
Para las reacciones de síntesis no es necesaria la luz, por lo que se conoce como reacciones independientes de la luz o reacciones oscuras. A este último nombre se le puede considerar desafortunado, ya que en muchas ocasiones se presta a confusión, pues se piensa que estas reacciones sólo ocurren en la oscuridad, o durante la noche, pero el término se refiere a que no interviene la luz en este proceso y que se puede llevar a cabo en presencia o ausencia de luz. Aquí usaremos el término “Reacciones de síntesis” ya que en ellas se sintetiza la glucosa.
Durante las reacciones de síntesis (independientes de la luz) el CO2 se rompe y el carbono se incorpora a una molécula aceptora (ribulosa bifosfato [RBP]) y por una serie de reacciones dirigidas por enzimas se forma glucosa, usando la energía del ATP obtenido en las reacciones dependientes de la luz, así como los electrones energizados y los iones H+ aportados por el NADPH del mismo proceso.
La ecuación química balanceada de las reacciones de síntesis (independientes de la luz) es la siguiente:
6CO2 + 6 moléculas aceptoras (RBP) +18 ATP +12 NADPH
C6H12O6 + 18 ADP +18 Pi +12 NADP+ + 6 moléculas aceptoras (RBP)
En esta ecuación se puede notar que las 6 moléculas aceptoras de carbono se regeneran (no se pierden) y esto hace que estas reacciones sean cíclicas.
Reacciones dependientes de la luz.
Las reacciones dependientes de la luz se llevan a cabo en la membrana de los tilacoides. Aquí la energía de la luz es capturada por los pigmentos fotosintéticos del cloroplasto.
La luz del espectro visible esta constituida por diversas longitudes de onda que van de los 400 a los 700 nanómetros (nm.), del violeta al rojo.
Las plantas pueden usar casi todas las longitudes de onda del espectro debido a la absorción por parte de diversos pigmentos.
Figura.13. Reacciones dependientes e independientes (síntesis); Las reacciones dependientes de la luz aportan la energía necesaria para formar ATP y NADPH a partir de ADP, Pi y NADP+ . El oxígeno liberado de la ruptura del agua es un subproducto. En las reacciones de síntesis, el ATP y NADPH formados en las reacciones dependientes de la luz proveen de la energía, electrones e iones H+ para incorporar el carbono del CO2 a la formación de glucosa.
Pigmentos. Las clorofilas son de color verde y por lo tanto no absorben las longitudes de onda entre 500 y 600 nm, pero absorben las de 400-500 nm. y 600-700 nm. que corresponden al color violeta, azul naranja y rojo. Se conocen tres tipos de clorofila; a, b y c. La clorofila a es el pigmento más abundante en las plantas (ver figuras 14 y 15), la clorofila b, se encuentra en plantas superiores y algas, la clorofila c está presente en algas pardas, diatomeas y en algunos protozoarios.
¿Por qué la clorofila no absorbe las longitudes de onda del 500 al 600 nm.? Porque la clorofila refleja el color verde y por eso es que la vemos de ese color. Si refleja esas longitudes de onda no las puede aprovechar.
Los carotenoides sólo absorben las longitudes de onda entre 400-550 nm. es por eso que se ven de color amarillo, naranja y rojo, que son los colores que reflejan. Estos pigmentos están presentes en las hojas, pero son ocultados por la clorofila. Sin embargo en otoño, cuando la clorofila se pierde, se pueden observan en las hojas, y les dan a muchas de ellas, su característico color otoñal; naranja, amarillo o rojo. La luz que los carotenoides atrapan la transfieren a las clorofilas.
Por último, las ficobilinas, que se encuentran únicamente en las algas rojas y cianobacterias atrapan la energía de la luz de longitud de onda entre 450 y 650 nm.
Los pigmentos fotosintéticos se encuentran agrupados en fotosistemas que están presentes en las membranas de los tilacoides. Un cloroplasto tiene miles de fotosistemas, cada uno de ellos tiene una clorofila específica llamada centro de reacción, rodeado de 250 a 350 pigmentos antena. Los pigmentos antena tienen la función de atrapar la energía luminosa y dirigirla al centro de reacción formado por entre 200 y 300 moléculas de clorofila y como 50 carotenoides.
Se han identificado dos tipos de clorofila que funcionan como centro de reacción o fotosistemas. Uno de ellos es un pigmento en el cual su máxima absorción es a los 700 nm., mientras que el otro, su máxima absorción es a los 680 nm. y por lo tanto se les denomina p700 y p680 (p significa pigmento) respectivamente, pero al fotosistema p700 se le conoce como fotosistema I y al p680 como fotosistema II.
Cuando los fotosistemas I y II reciben luz de los pigmentos antena los electrones del magnesio de la clorofila son elevados a un nivel superior de energía (se dice que se energizan), estos electrones son transferidos a unas moléculas aceptoras de electrones, una por cada fotosistema. Cada molécula aceptora envía a los electrones energizados a otras moléculas transportadoras, que los van pasando de una a otra, de niveles altos de energía a niveles más bajos y la energía cedida en este flujo de electrones es finalmente utilizada para formar ATP y NADPH.
Si los electrones energizados de los fotosistemas I y II no pasaran a las moléculas aceptoras, la energía ganada de la luz la cederían en forma de calor o luz y regresarían al centro de reacción a su estado basal. Pero si son transferidos a las moléculas aceptoras, pueden seguir uno de dos caminos que finalmente formaran energía química. Uno de los caminos es la llamada fotofosforilación cíclica (ver figura 16), en la que los electrones regresan a su centro de reacción, y en el segundo, llamado fotofosforilación no cíclica (ver figura 17) los electrones son cedidos al NADP+ y no regresan a su centro de reacción. Ambos caminos llevan a la [[Glosario de términos: Respiración y Fermentación. Fosforilación (agregar fósforo inorgánico y energía) del ADP (ADP + Pi = ATP) (ver cuadro 1).
Los electrones energizados del fotosistema p700 pasan a una molécula aceptora. Los electrones energizados de los fotosistemas I y II p700 y p680 pasan a aceptores independientes en cada uno de ellos.
Los electrones energizados pasan a moléculas transportadoras que los regresan a su centro de reacción. Los electrones energizados no regresan a su centro de reacción y son sustituidos en el fotosistema I p680 por electrones provenientes de la fotolisis del agua y se libera oxígeno.
Se forma ATP por quimiósmosis como resultado del flujo cíclico de electrones Los electrones energizados en el fotosistema II p680 se pasan a un sistema transportador que los lleva hasta el fotosistema I p700
. Los electrones energizados del fotosistema I p700 son pasados a una cadena transportadora hasta el NADP+ p para formar NADPH
El ATP se forma por quimiósmosis como resultado del flujo no cíclico de electrones y del hidrógeno liberado por la fotolisis.
Quimiósmosis
La formación del ATP en las reacciones dependientes de la luz se produce por un proceso llamado quimiósmosis (ver figura 18.). Para que se forme el ATP debe existir un gradiente electroquímico entre el interior y el exterior del tilacoide (mayor concentración de iones H+ en el interior). Los iones H+ se forman del hidrógeno producido por la fotólisis del agua en la fotofosforilación acíclica.
Cuando los sistemas transportadores de electrones trabajan, mueven los electrones, pero también mueven los H+ producidos por la ruptura del agua y los transporta al interior de los tilacoides, atravesando la membrana al igual que otros iones H+ existentes en el estroma. De esta manera la concentración de iones H+ es mayor en el interior del tilacoide, lo que produce una diferencia de cargas entre el interior y exterior. Los iones H+ sólo pueden pasar al exterior mediante canales proteicos asociados a enzimas que sintetizan ATP a partir de ADP.
Las reacciones de síntesis.
También llamadas independientes de la luz, consisten fundamentalmente en la elaboración de la glucosa, y por esto, sería más apropiado llamarlas reacciones de síntesis. ¿Por qué es necesaria la formación de la glucosa si ya se almacenó la energía de la luz en las moléculas de ATP y NADPH?. Esto se debe a que las moléculas de ATP y NADPH no pueden ser transportadas de los cloroplastos a otras regiones de la planta, pero la glucosa si se puede mover desde las hojas a raíces y tallos o, se puede almacenar en forma de almidón o usarse para construir otro tipo de moléculas, como lípidos y proteínas. Por lo tanto la función de las reacciones de síntesis, es usar la energía, electrones e iones H+ obtenidos y almacenados en las reacciones dependientes de la luz en el ATP y NADPH para formar glucosa.
Las reacciones de síntesis que se describen a continuación las realizan la mayoría de las plantas, otras utilizan variantes en las moléculas aceptoras de carbono.
La síntesis comienza con la fijación de carbono en un ciclo denominado de Calvin-Benson en honor a sus descubridores. La molécula de CO2 se rompe y el carbono es atrapado por una molécula aceptora, que es un carbohidrato de 5 carbonos llamada ribulosa bifosfato (RBP del inglés ribulose-bisphosphate). Esto se realiza mediante la intervención de la enzima RBP carboxilasa. Como resultado se produce una molécula de 6 carbonos altamente inestable y que inmediatamente se rompe en 2 moléculas de 3 carbonos cada una llamadas ácido 3-fosfoglicérico (PGA).
El PGA no es una molécula de alta energía, incluso las 2 moléculas de PGA en conjunto tienen menos energía que la de RBP. Esto se debe a que la reacción de fijación de carbono no requiere de energía y es espontánea. Sin embargo, para sintetizar moléculas de alta energía, se requiere de ella y de los electrones e iones H+ del ATP y NADPH formados durante las reacciones dependientes de la luz. La siguiente reacción, es la formación del PGAL (fosfogliceraldehido) a partir del PGA. En este paso se utilizan 12 ATP + 12 fosfatos inorgánicos (Pi) y 12 NADPH.
El resultado es una molécula altamente energética por la agregación de fósforo. Posteriormente 2 moléculas de PGAL se unen para formar una molécula de glucosa que es el producto final, pero el ciclo de Calvin-Benson se tiene que completar y por lo tanto se utiliza parte del PGAL para formar nuevas moléculas de RBP para iniciar un nuevo ciclo.
Para entender la figura 19. es necesario balancear las ecuaciones, por lo que se empieza con la fijación del carbono con 6 moléculas de CO2 que se unen a 6 de RBP, que en total suman 36 carbonos que forman 12 moléculas de PGA de 3 carbonos cada una. El paso de PGA a PGL no modifica en número de carbonos. De PGAL a glucosa se usan dos moléculas de PGAL (6 carbonos) y quedan 10 de PGAL que son 30 carbonos, estos forman 6 moléculas de RBP cada una con 5 carbonos que suman en total 30 carbonos.
Por último la glucosa formada se puede utilizar como energético para la planta, se puede almacenar en forma de almidón o utilizarse para producir otros tipos de moléculas.
• Respiración
Mitocondria
Estos organelos fueron observados y aislados por primera vez en 1850 por Köllicker, aunque el término mitocondria (del griego mito, filamento; y chondrion, gránulo) fue utilizado por Benda en 1890.
La Teoría endosimbiótica postulada por L. Margulis en 1985, propone que las mitocondrias habrían sido originalmente bacterias “independientes” del tipo de los procariontes que vivían en relación simbiótica en el citoplasma de los ancestros de los eucariontes. Apoyándose para ello en el hecho de que en la reproducción celular, las nuevas mitocondrias se originan del crecimiento y división de las mitocondrias ya presentes en la célula, ya que las mitocondrias contienen sus propios ribosomas y su propio ADN que al igual que el de los procariontes es de tipo circular (sin extremos libres).
El tamaño, forma y número de las mitocondrias, varían considerablemente dependiendo del organismo. Los procariontes como bacterias y algas verde-azules, carecen de mitocondrias. Los organismos unicelulares por lo común contienen una sola mitocondria como Blastocladiella, un hongo y Chlorella, un alga, aunque en el otro extremo se encuentran organismos como Chaos, una amiba, que contiene varios cientos de miles de mitocondrias. En los organismos superiores varían desde los espermatozoides con cerca de 100, las células hepáticas y del riñón con menos de 1,000 y las células musculares que pueden tener hasta 10,000. Su tamaño varía de una longitud de 0.2 a 10 μm y un diámetro de 0.5 a 1.0 μm y su forma también varía desde esféricas hasta alargadas en forma de salchicha.
Estructuralmente la mitocondria (Figura 20.) está limitada por dos membranas distintas (interna y externa), la membrana interna divide al organelo en dos partes, el centro de la mitocondria llamado matriz y el espacio intermembranal. La membrana interna posee mayor superficie que la externa, ya que presenta grandes pliegues llamados crestas que se extienden hacia el interior de la matriz; la cual es semejante a un gel que contiene proteínas, enzimas que catalizan la secuencia de las reacciones del ciclo de Krebs, ribosomas y ADN circular. La membrana externa a diferencia de la interna, es muy permeable y posee gran cantidad de fosfolípidos y de colesterol.
Las mitocondrias participan en numerosas funciones metabólicas de la célula, principalmente en las fases generadoras de energía del metabolismo de carbohidratos y grasas (conocidas como respiración). Fue hasta 1937 en que Hans Krebs desentrañó la serie de reacciones que se efectúan en el interior de la mitocondria como vía metabólica para la obtención de energía en forma de adenosín trifosfato(ATP), ya que cada molécula de ATP proporciona casi 7,000 calorías. En cada ciclo de Krebs se generan en la mitocondria 38 moléculas de ATP que darán a la célula la energía química que usará prácticamente en todas sus actividades que requieran energía, aunque sólo 36 moléculas de ATP son de ganancia neta, pues para iniciar cada nuevo ciclo se deben de invertir dos moléculas de ATP.
Las reacciones del ciclo de Krebs son utilizadas por las células para metabolizar un gran número de productos tan diversos como aminoácidos, ácidos grasos y ácido pirúvico. Sin embargo, el mayor mérito metabólico del ciclo de Krebs es la oxidación del piruvato y de la acetil CoA provenientes de la glucólisis de los carbohidratos en el citosol. La oxidación de estos compuestos en el ciclo de Krebs proporciona el poder reductor para formar cantidades significativas de ATP.
Como en este nivel no es necesario que el estudiante comprenda la totalidad de reacciones que se efectúan en el proceso de respiración de las células, sólo presentamos la reacción general de los principales eventos de la oxidación de la glucosa hasta degradarla en CO2 y H2O y producir 38 moléculas de ATP de las cuales sólo 36 son de ganancia neta.
Una de las principales propiedades de los sistemas vivientes es, sin duda, su producción constante de energía. En efecto, todo ser viviente, para mantenerse como tal, debe contar con un suministro constante y controlado de energía; la respiración es la responsable de tal suministro. Como una cuestión formal, definiremos la respiración a nivel celular como la obtención de energía a partir de moléculas orgánicas, principalmente glucosa, para generar ATP.
Como ya vimos anteriormente, el ATP es la moneda energética de la célula, por lo que la energía almacenada en ella, puede ser fácilmente utilizada en todos los organelos celulares de manera relativamente sencilla y eficiente. El suministro constante de esta sustancia garantiza que las funciones celulares, tanto locales como de cooperación a nivel individuo, se realicen óptimamente.
Es importante señalar que una cosa es la respiración pulmonar y otra es la respiración celular. La respiración pulmonar consiste en crear un vacío en los pulmones gracias a la acción de fuelle que ejercen las costillas y el diafragma sobre los mismos, lo que genera un flujo de aire que termina llenando los alvéolos pulmonares, donde debido a la acción del corazón, la sangre circula y, gracias a procesos de difusión, el CO2 concentrado en la sangre, fluye hacia el aire fresco, mientras que el O2, concentrado en casi un 18% fluye hacia la sangre que circula por los capilares que irrigan los alvéolos. De este modo, la sangre, al salir de los pulmones lleva el O2 a cada célula y en su viaje por el cuerpo recoge el CO2. El oxígeno así distribuido en todas las células, servirá para realizar la respiración celular.
Aclarado lo anterior, mencionaremos que la respiración es un proceso que garantiza un suministro constante y controlado de energía para los seres vivos, además de que en organismos como nosotros, los humanos, la respiración pulmonar abastece al cuerpo del oxígeno necesario para realizar tal suministro energético.
Los primeros sistemas vivientes en nuestro planeta, tuvieron que haber tenido resuelto el problema del flujo constante de energía; es decir, deben haber contado con alguna manera de respiración. Puesto que la atmósfera de aquél tiempo, hace unos 2800 millones de años no contaba con O2 libre, la respiración debe haber sido diferente a la que realizamos nosotros. A este tipo de respiración en ausencia de O2 le llamamos anaerobia y aún en la actualidad existen diversas especies que la realizan.
La glicólisis. El proceso respiratorio se divide para su estudio en tres partes: la glicólisis, el ciclo de Krebs y la cadena de los citocromos. En la primera fase, se rompe la molécula de glucosa sin utilizar oxígeno y se le denomina glicólisis anaerobia (el significado etimológico de glicólisis, proviene de las raíces glicos por dulce o glucosa y lisis por rompimiento: “rompimiento de dulce o de glucosa”). Se trata de un proceso relativamente simple, ya que a grandes rasgos consiste en fosforilar los extremos de la glucosa, romperla en dos partes, fosforilar los extremos de estos residuos de 3 carbonos y después retirar los fosfatos, que se utilizarán para sintetizar ATP (ver cuadro 2).
La glicólisis anaerobia se divide en dos fases: La fase I, también llamada de fosforilación y rompimiento y la fase II, de síntesis de ATP y producto final. Como su nombre lo indica, en la fase I, la glucosa, por la acción del ATP se fosforila en los carbonos 1 y 6, formando fructosa 1, 6 difosfato, se rompe a la mitad, y por la acción de fósforo inorgánico (Pi, reacción 5), se fosforila el otro extremo de estos productos de tres carbonos, generándose dos moléculas de 1.3 fosfoglicerato.
En la fase II, los dos fosfatos del fosfoglicerato son retirados y empleados para sintetizar 4 moléculas de ATP (dos por cada fosfoglicerato). Puesto que la inversión energética de este proceso es de 2 ATP (en las reacciones 1 y 3), y la ganancia es de 4 ATP (en las reacciones 6 y 9), la ganancia neta es de 2 ATP, más 2 dinucleótidos de nicotina adenina reducidos (NADH), obtenidos en la reacción 5.
Hasta aquí, podemos decir que la ganancia energética de la respiración anaerobia es de 2 ATP y 2 NADH. El producto final de la respiración anaerobia es el piruvato.
Ciclo de Krebs Merced a una serie de trabajos realizados por él mismo y otros investigadores, Sir Hans Krebs propuso en 1937 la vía por la cual se degrada el piruvato hasta CO2 e hidrógeno. Por esta importante contribución, el científico británico obtuvo el Premio Nobel de bioquímica en 1957.
Durante lo que ahora llamamos ciclo de Krebs, de lo que se trata a grandes rasgos, es de degradar el piruvato hasta CO2 e hidrógeno, el cuál es captado por el dinucleótido de nicotina adenina (NAD) y por el dinucleótido de flavina adenina (FAD).
Debemos recordar que debido al potencial reductivo del hidrógeno y al oxidante del oxigeno, la unión de estos dos elementos para constituir al agua da como resultado una reacción altamente exergónica (es decir, que libera mucha energía). Pues bien, es esta energía la que se aprovecha durante la respiración. En realidad, todo el proceso tiene como objetivo obtener el hidrógeno guardado en la glucosa para aprovechar su alto poder reductivo en la síntesis de ATP.
De este modo, después de una descarboxilación del piruvato, la molécula resultante de dos carbonos es tomada por la [[Glosario de términos: Respiración y Fermentación. Coenzima A para convertirse en acetil coenzima A, la cual se une al oxaloacetato de 4 carbonos para convertirse en citrato de 6 carbonos. Es en esta reacción de síntesis donde inicia el ciclo de Krebs (ver figura 21).
Las reacciones posteriores a la síntesis del citrato tienen como objetivo eliminar carbonos en forma de CO2, por lo que se pasa por etapas de 6, 5 y 4 carbonos; además se aísla el hidrógeno, que es tomado por los aceptores NAD y FAD. Al terminar todas estas reacciones, catalizadas por enzimas, se regenera el oxaloacetato y se reinicia otro ciclo igual. Por lo que puedes ver, de lo que era la glucosa, prácticamente no quedó nada: carbono y oxigeno terminaron en la atmósfera en forma de CO2 y el hidrógeno quedó en resguardo por los aceptores.
En esta etapa, se genera además, al inicio de la etapa de 4 carbonos, una molécula de GTP (trifosfato de guanidina), que a su vez genera una molécula de ATP, que por obtenerse de manera directa de los residuos de la glucosa, recibe el nombre de fosforilación “a nivel de sustrato”. Como se forma un ATP por cada piruvato que entra al ciclo de Krebs, en realidad, por este proceso se generan 2 ATP por molécula de glucosa.
Cadena de los citocromos
Comentamos anteriormente que el principal objetivo del Ciclo de Krebs es obtener átomos de hidrógeno altamente reductivos. La importancia de tal capacidad reductiva es que durante la cadena de los citocromos se establece un gradiente que aprovecha el que los potenciales de [[Glosario de términos: Respiración y Fermentación reducción entre el O2 y el NADH es de aproximadamente 1.14 Voltios. Esto significa que por cada NADH que entra en la cadena de citocromos es posible obtener energía correspondiente a 1.14 Voltios y que es aprovechada para la síntesis de ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico. Al final, el hidrógeno aportado por el NADH se une al oxígeno para generar agua, pero tal reacción no es exoenergética debido al bajo nivel reductivo del hidrógeno que ya ha cedido casi toda su reactividad en su paso por la cadena de citocromos.
Los constituyentes de la cadena oxidativa que se encargan de hacer decaer el nivel energético del hidrógeno son denominados citocromos o cadena de los citocromos. Por mecanismos que ocurren en el interior de las crestas mitocondriales, tanto el NADH como el FADH2 pasan el electrón del hidrógeno a los citocromos en la secuencia de la figura 20.
Figura.22. Cadena de los citocromos. En la secuencia en que se encuentran anotados, los citocromos reciben los electrones cedidos por los hidrógenos transportados tanto por el NADH como por el FADH2 y se libera la energía para sintetizar ATP; 3 por cada NADH y dos por cada FADH2. Finalmente, el hidrógeno es cedido al oxígeno, formando una molécula de agua.
Los electrones transportados por la cadena de los citocromos ceden energía significativa para la síntesis de ATP únicamente en tres pasos: FMN – Coenzima Q, citocromo c – citocromo c1 y citocromo a – citocromo a3. Puesto que el NADH cede su electrón al FMN, dicho electrón sigue toda la cadena de los citocromos, generando finalmente 3 ATP; mientras que FADH2 se salta el primer paso, cediendo su electrón a la Coenzima Q, por lo que solo permite la síntesis de 2 ATP.
Lo anteriormente dicho es cierto para las células eucariontes; en el caso de las células procariontes que realizan respiración aerobia, los transportadores pueden ser muy variables, así como la producción de ATP.
La producción neta de ATP en la respiración aerobia incluyendo las tres fases (glicólisis anaerobia, ciclo de Krebs y cadena de los citocromos), es de 36 ATP por molécula de glucosa degradada (ver cuadro 3).
•Flujo de información genética.
Retículo endoplásmico.
El retículo endoplásmico (RE), también llamado ergastoplasma es un sistema de canales o cisternas limitado por membranas. El espacio cerrado que forman estas membranas dividen al citoplasma en dos fases, la que queda al interior de las membranas llamada cisternal y la situada en el exterior de las membranas que se conoce como citosol. El retículo endoplásmico se forma como una extensión de la membrana externa del núcleo y se extiende hasta ponerse en contacto con la membrana plasmática.
La morfología del RE es variable y aunque cada clase de célula tiene un RE característico, éste puede ser muy laxo o estar sus membranas densamente apretadas en el citoplasma, con lo que producen dentro de la célula un aumento extraordinario de superficie.
La membrana del RE puede ser rugosa o lisa, dependiendo de si tiene o no adheridos pequeños organelos llamados ribosomas (ver figura 23). Cuando estos están presentes, se localizan en la superficie de la membrana del lado que da hacia el citosol.
El RE rugoso, rico en ribosomas, es predominante en las células que tienen gran capacidad para formar proteínas que serán empleadas tanto para fines funcionales como estructurales del organismo y de la propia célula, como las células del páncreas. Sin embargo el RE liso se encuentra principalmente en las células que intervienen en la síntesis de los lípidos, como las glándulas sebáceas, o en la síntesis de esteroides en ciertas glándulas endocrinas. Y en las células del hígado que se han especializado en la desintoxificación de moléculas orgánicas.
Se puede decir que el RE es un componente estructural de la célula, una especie de citoesqueleto, que además le proporciona superficie para reacciones químicas, vías de transporte de materiales y almacén para los materiales sintetizados.
Complejo de Golgi y vesículas.
Se llama así en memoria de su descubridor en 1898, el italiano Camilo Golgi, a un complejo de membranas citoplásmicas discontinuas y compactas similares al retículo endoplásmico.
La forma más característica del aparato de Golgi (Figura 24) se compone de pequeños sacos o cisternas rodeados de membranas con forma aplanada, a veces se presentan estos sacos o cisternas organizados en pilas, a las que se conoce con el nombre de dictiosomas. Dependiendo del tipo de células, puede presentarse desde un dictiosoma hasta varios miles en células con funciones secretoras.
La principal función del aparato de Golgi es la síntesis y empaquetamiento de proteínas, aunque parece que también participa en la transformación de membranas para formar vesículas de secreción que participan en los procesos de exocitosis.
Lisosomas.
La existencia de los lisosomas fue propuesta en 1949 por Christian de Duve durante una serie de experimentos para identificar el lugar donde se encontraban dos enzimas involucradas en el metabolismo de los carbohidratos (la fosfatasa ácida y la glucosa-6-fosfatasa). Pero fue hasta 1955 en que Alex Novikoff identificó a los lisosomas mediante la utilización del microscopio electrónico.
Los lisosomas son pequeñas estructuras celulares con un diámetro promedio de 0.1 a 0.8 μm en forma de saquitos limitados por una sola membrana, que pueden distinguirse fácilmente por su falta de membranas internas y por su alto contenido de enzimas (ver figura 25).
Los lisosomas pueden considerarse como un sistema digestivo intracelular; las enzimas que contienen son en su mayoría hidrolasas cuya principal función es romper las grandes moléculas por adición de agua como los ácidos nucleicos, las proteínas, fosfatos y polisacáridos. Los lisosomas vierten los productos de esta hidrólisis al interior de la célula en donde son aprovechados por otros organelos, como las mitocondrias en el proceso de la respiración.
Otra función de los lisosomas es destruir las células enfermas. Si una célula sufre deterioro o muere, la membrana del lisosoma se rompe como resultado del cambio en la presión osmótica y las enzimas que contiene pasan al citoplasma donde empiezan a actuar, lo cual significa la disolución total de la célula en un corto tiempo. Los lisosomas contribuyen así a mantener saludables a las demás células sanas.