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Con base en tus antecedentes académicos, es posible que estés de acuerdo con nosotros si declaramos que se puede decir que un ser vivo es un sistema que intercambia materia y energía con el medio externo y que tal intercambio no es aleatorio, pues está controlado por el propio organismo (aunque con gran frecuencia el ambiente presenta, estacionalmente, limitaciones en la oferta de algunos de sus componentes. Por ejemplo: la lluvia, la temperatura, la cantidad de luz, etc.). Ciertamente, el organismo se encarga de administrar sus insumos para realizar todas sus funciones: tanto para fabricar sus componentes estructurales y funcionales, como para darse automantenimiento y realizar el manejo energético que le permita manifestarse como ente vivo.

Cualesquiera que sean los usos a que se reserven los recursos obtenidos, es importante señalar que tales insumos no pueden ser manejados en crudo; el organismo debe darles un tratamiento bioquímico para disponer de ellos, y, como ya hemos visto, a toda la serie de reacciones bioquímicas que ocurren en un organismo se les da el nombre de metabolismo.

Dependiendo del tipo de reacción de que se trate, el metabolismo se divide en Anabolismo y Catabolismo. Todas las reacciones de síntesis, que casi invariablemente son endoenergéticas (es decir, que requieren de una fuente de energía para realizarse), se clasifican como anabólicas. Por su parte, las reacciones catabólicas son reacciones que implican el rompimiento de una molécula grande en dos o más moléculas mas pequeñas, frecuentemente acompañadas de una liberación de energía (reacciones exoenergéticas).

Anabolismo (Reacciones de síntesis de moléculas complejas)

Metabolismo

Catabolismo (Reacciones de fragmentación o catalíticas)

La célula presenta compuestos bioquímicos que absorben o liberan energía y que van aparejados a las reacciones antes señaladas “para” evitar un derroche energético que pudiese, además, incrementar peligrosamente la temperatura corporal. Estos intermediarios energéticos son generalmente compuestos fosforilados, siendo los más conocidos los fosfatos de adenosina: el difosfato y el trifosfato de adenosina (ADP y ATP).

De los fenómenos mejor conocidos podemos mencionar como ejemplo típico de reacción catabólica a la respiración celular, ya que durante este proceso, la glucosa se rompe en 6 moléculas de CO₂ y 6 moléculas de H₂O con la consiguiente producción de 36 moléculas ATP (como ganancia neta).

En cuanto a reacciones anabólica podemos mencionar como ejemplo típico a la fotosíntesis, ya que gracias al bióxido de carbono (constituido de tres átomos), el agua (también de tres átomos) y mediante la energía luminosa y la clorofila se genera glucosa (C₆ H₁₂O₆; es decir, un compuesto de 24 átomos), liberándose como producto de desecho O₂. Desde luego, se requieren 6 moléculas de bióxido de carbono y 12 de agua (en realidad, 6 de ellas son realmente incorporadas y 6 son regeneradas al final), por lo que la reacción está balanceada en cuanto al número de átomos de cada elemento, pero es claro que la molécula de glucosa es bastante más grande que cualquiera de los dos reactivos. Otros ejemplos lo son la síntesis de proteínas o de ADN.

Como ya hemos mencionado, es acertado mencionar que prácticamente cada grupo taxonómico tiene rutas metabólicas específicas; en este tema, estudiaremos diversos mecanismos de nutrición, así como algunos procesos metabólicos (anabólicos y catabólicos) que generan diversidad entre los sistemas vivos.

Organismos autótrofos y heterótrofos

Cuando observamos un paisaje quizás nos resulte fácil el diferenciar a los sistemas vivos de lo no vivo, pero si intentamos definir qué es un ser vivo, lo más probable es que nos resulte muy difícil. Podríamos empezar por enumerar sus características principales: todo ser vivo mientras lo esté, presentará un estado de homeostasis (homeo = igual y stasis = estado) que se puede definir como el estado fisiológico en el cual las condiciones fisicoquímicas del medio interno de un sistema viviente se mantienen dentro de un rango de tolerancia, lo que significa que debe existir una regulación de los procesos metabólicos que permiten mantenerlos con vida. Para mantener dicha regulación se requiere de energía, y los seres vivos se pueden clasificar en dos categorías de acuerdo a la manera en que la adquieren.

Aquellos que pueden obtener energía química aprovechable a partir de fuentes inorgánicas, reciben el nombre de autótrofos (autos = uno mismo y trophe = comer) ya que se dice que elaboran su propio alimento. Mientras que aquellos que adquieren su energía de otros organismos, reciben el nombre de heterótrofos (heteros = otros).

Existen dos tipos de organismos autótrofos que son:

a) Quimiosintéticos (quimioautótrofos); que no obtienen la energía de la luz solar, sino que la obtienen de reacciones químicas de compuestos inorgánicos (principalmente del azufre). b) Fotosintéticos; que usan la energía solar o de cualquier otra fuente de luz.

Los quimioautótrofos constituyen un grupo de organismos poco conocidos, con la capacidad de obtener energía extrayendo electrones e hidrógeno de diversas sustancias inorgánicas como hidrógeno gaseoso, nitrógeno y compuestos de azufre.

Las bacterias quimioautótrofas pueden clasificarse por los compuestos que oxidan para obtener energía, presentándose como mínimo tres clases: las bacterias oxidadoras de compuestos nitrogenados como Nitrobacter y Nitrocystis (figura 1.2.1). las bacterias oxidadoras de compuestos del azufre como Thiobacterium y Sulfolobus. las bacterias oxidadoras del metano como Methylomonas y Methylococcus.

Estas especies liberan en el suelo como producto de deshecho sulfatos o nitratos que son utilizados por las plantas como nutrientes, los que les sirven para formar muchos de sus compuestos orgánicos, incluidas proteínas y ácidos nucleicos. Su papel en la circulación de elementos en los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno, carbono y azufre son de vital importancia, y sin ellas la vida en la Tierra sería muy diferente.

Recientemente se han descubierto nuevas especies de organismos quimioautótrofos en lo que se conoce como ventilas hidrotermales. En 1977 unos investigadores que estudiaban el suelo oceánico cerca de las islas Galápagos descubrieron fisuras producto de la actividad volcánica en el lecho marino a cerca de 2,500 metros de profundidad entre dos placas tectónicas, en las cuales encontraron comunidades de organismos que vivían muy cercas a ellas. El agua fría del océano se filtraba en las fisuras y alcanzaba altas temperaturas. Al calentarse el agua (hasta 350° C) esta era empujada hacia arriba por efecto del tremendo calor y los minerales de las rocas del lugar se mezclaban con el agua y la enriquecían con zinc, hierro, cobre y sulfatos de magnesio y azufre, y formaban depósitos ricos en estos minerales. Aquí el azufre sirve como fuente de energía para las bacterias quimioautótrofas (se debe tomar en cuenta que en estas profundidades prácticamente no existe la luz solar como fuente de energía), las bacterias en este ecosistema son los productores primarios en la cadena trófica, que incluye en eslabones más altos a gusanos, crustáceos y peces. Se han descubierto gusanos tubícolas de 3 metros de largo que obtienen sus carbohidratos directamente de las bacterias quimioautótrofas que viven en el interior de sus cuerpos.

Posteriormente se han localizado más ventilas hidrotermales, en el Golfo de California, en el Atlántico, e incluso en el lago Baikal en Rusia que es el más profundo del mundo.

La fotosíntesis y quimiosíntesis son muy similares, ya que en ambas se requiere de fuentes donadoras de electrones, hidrógeno, carbono en forma de bióxido de carbono (CO₂) y energía. En la fotosíntesis los electrones y el hidrógeno se obtienen de la fotólisis de agua. En la quimiosíntesis el donador de electrones es una sustancia inorgánica como el hidrógeno o nitrógeno, en ella los electrones son desplazados de las sustancias inorgánicas y las sustancias reducidas proveen la energía necesaria para producir ATP y NADPH. Algunas de las bacterias de las ventilas hidrotermales oxidan el hidrógeno en sulfuro de hidrógeno para obtener energía para producir carbohidratos.

La formula de la quimiosíntesis de las bacterias que viven en la cercanía de las ventilas hidrotermales es la siguiente:

Aunque son relativamente pocas las especies de bacterias quimioautótrofas, su actividad junto con la de los organismos fotosintéticos proveen la energía y nutrientes para todos los heterótrofos que habitamos la Tierra.

Lectura:Vida sin luz.

Lectura:Fuera del delgado aire.

Los fotoautótrofos. La historia de la fotosíntesis en la Tierra es realmente apasionante, ya que este proceso, en su debido contexto de interacción con las comunidades que han poblado el planeta, ha determinado no solo el paisaje que reconocemos cotidianamente, sino también las condiciones que sustentan la vida en el globo terráqueo. Se sabe que los primeros seres vivos fueron organismos heterótrofos que adquirieron su energía y materia necesaria para subsistir a partir de las substancias orgánicas del ambiente, por lo que debieron ser muy parecidos a las bacterias y algas verde-azules actuales y efectuaban una respiración anaeróbica. En un principio fueron totalmente dependientes de las moléculas orgánicas sintetizadas espontáneamente en el medio (aminoácidos, carbohidratos y nucleótidos) y pudieron proliferar, pero finalmente consumieron el alimento más rápidamente que lo que se podía sintetizar en forma espontánea, lo cual provocó una competencia por los limitados nutrientes. Más tarde cuando cambiaron las condiciones de la tierra primitiva y terminó por completo la síntesis abiótica de compuestos orgánicos, algunas formas celulares que previamente habían integrado en su estructura a la clorofila, evolucionaron (evitando la competencia) adquiriendo la capacidad de elaborar su propio alimento y constituyendo así los primeros organismos autótrofos.

Los primeros autótrofos no sólo elaboraron su propio alimento, sino que también lo elaboraron para los heterótrofos. Estos primeros autótrofos debieron tener características parecidas a las actuales bacterias fotosintéticas anaerobias. Utilizaban la luz solar para remover átomos de hidrógeno del hidrógeno molecular (H₂), del sulfuro de hidrógeno (H₂S), del etanol o del ácido láctico y combinaban el hidrógeno liberado con el CO₂ para producir compuestos orgánicos. Estos compuestos fueron usados en la glucólisis y fermentación para producir ATP. Más tarde surgió otro grupo de organismos capaces de extraer el hidrógeno rompiendo moléculas de agua y liberando el oxígeno como deshecho. Estos nuevos autótrofos fueron las cianobacterias que aparecieron hace tres mil millones de años.

Ya que el agua era muy abundante, las cianobacterias (figura 1.2.2) proliferaron en las charcas y mares con sus moléculas capaces de atrapar la luz del sol y liberar grandes cantidades de O₂ a la atmósfera, por lo que se fue acumulando oxígeno libre, transformando la atmósfera de reductora a oxidante.

La mayoría de los organismos estaban en ese entonces mal equipados para resistir altas concentraciones de O₂ en el ambiente, por lo que algunos fueron empujados a la extinción y otros tuvieron que desarrollar mecanismos de obtención de energía metabolizando los productos de la degradación de la glucosa mediante procesos más eficientes que la simple fermentación, apareciendo de esta manera la respiración aerobia (usando O₂). Este tipo de respiración representó una ventaja para los organismos que la realizaban, ya que permite obtener una mayor cantidad de energía que la fermentación.

Figura 1.2.2 Algunas cianobacterias pueden constituir estructuras de aspecto rocoso llamadas estromatolitos, que constituyen algunos de los fósiles más antiguos conocidos, como los actuales aquí representados de una fotografía de Cuatro Ciénegas, en el estado mexicano de Coahuila.

Los heterótrofos. Los científicos que estudian el origen de la vida y sus primeras manifestaciones, no tienen duda de que los primeros sistemas celulares tenían una nutrición heterótrofa. También parece ser que se nutrían por absorción, ya que en los océanos primitivos abundaban los compuestos orgánicos diluidos en agua. No obstante, como ya mencionamos, la primera crisis de la vida en la Tierra consistió en el término de la síntesis abiótica de los compuestos orgánicos; situación que fue parcialmente “solucionada” por la proliferación de los autótrofos.

No hubiese habido opciones para los heterótrofos de no ser por que algunos de ellos ya habían desarrollado una nueva variante de esta nutrición, que consistía en ingerir otras formas celulares, ricas en compuestos orgánicos, inventándose así la predación. El surgimiento de los autótrofos como los únicos organismos capaces de fabricar su alimento, determinó el establecimiento de las pirámides tróficas como hoy las conocemos: En la base, con una cantidad muy grande de biomasa, tenemos a los productores o fotosintéticos; encima de ellos, alimentándose a su costa, tenemos a los consumidores primarios o herbívoros, los cuáles alcanzan una biomasa máxima del 10% con respecto a la base; en el tercer piso, tenemos a los consumidores secundarios o carnívoros, que viven de la depredación de los herbívoros. Trascendiendo a los tres niveles, tenemos a los consumidores terciarios o desintegradores, que se alimentan de los desperdicios y cadáveres de los individuos de los tres pisos de la pirámide.

Los tres grupos de consumidores son heterótrofos, aunque pueden tener variantes significativas. Algunos de ellos, tienen digestión externa como algunos hongos y arañas; otros pueden tener digestión intracelular, como algunos protoctistas y otros, como el hombre, pueden tener digestión interna pero extracelular. Como has podido ver hasta ahora, que únicamente hemos hablado de tipos de nutrición, el metabolismo ciertamente genera una diversidad de formas.

Catabolismo: Fermentación y respiración celular

Como ejemplos de reacción catabólica, estudiaremos en este apartado la fermentación y la respiración celular. En el caso de la fermentación, haremos un poco de énfasis en su historia, ya que una de las vertientes del programa es el enfoque histórico.

La célula está bien definida por la Teoría Celular, los organelos que la constituyen y las funciones que realiza; sin embargo, como mera idea y sin afán reduccionista, podemos decir que es un complejo de membranas capaz de transformar la materia y la energía. La parte del complejo de membranas ya lo hemos discutido en el tema uno de esta primera unidad; en lo concerniente al manejo energético por parte de la célula, podemos decir que este aspecto es de gran importancia y es muy desconocido entre los legos, ya que aparenta contradecir las leyes de la termodinámica.

En efecto, las leyes de la termodinámica indican que la materia, a través de sus posibles cambios físicos y químicos, tiende a ganar entropía1; es decir, tiende a estados más simples y de menor orden. No obstante, la materia viva está en eterna contradicción con este principio: sin romper las leyes de la conservación de la materia y la energía y los principios físicos y químicos que aplican en cualquier situación, los organismos vivientes se emparejan a reacciones que sí tienden a aumentar su entropía para, a su vez, aprovechar la energía liberada, perdiendo entropía y logrando de este modo una ganancia de energía y orden. Todo ser vivo permanecerá en tal estado mientras no gane entropía de manera considerable; cuando esto ocurre, se pierde el estado viviente; es decir, el ser muere.

Tenemos así que el surgimiento de la vida en nuestro planeta se inició cuando complejos orgánicos de baja entropía aprovecharon la existencia continua de reacciones que liberaban energía, utilizándolas para mantener baja dicha entropía y logrando autoperpetuarse. Asimismo, lograron catalizar reacciones de este tipo en su interior; tal es el caso de la respiración.

La respiración se puede definir en general como la transformación metabólica de los alimentos para obtener la energía requerida, aunque en el caso de la respiración aerobia, Lehninger la define como “la oxidación de los combustibles orgánicos por el oxígeno molecular, donde el oxígeno actúa, por tanto, como el aceptor electrónico final”.

Dadas las condiciones de la Tierra primitiva, carente de oxígeno molecular, el tipo de respiración que surgió originalmente fue la respiración anaerobia; es decir, en ausencia de oxígeno. La casi universalidad de este tipo de respiración (por lo menos al inicio del proceso en el caso de la respiración aerobia), indica lo temprano de su origen cuando aparecieron las primeras formas vitales en nuestro planeta, así como su importancia en la consecución de energía como estrategia para la conservación de una baja entropía.

En la actualidad, conocemos varios tipos de respiración anaerobia o fermentación, que en realidad son ligeras variantes en la composición química del producto final de la llamada glicólisis anaerobia.

Los procesos de fermentación son conocidos desde tiempos muy antiguos. Por ejemplo, el conocimiento de la fermentación láctica es más antigua en algunos lugares de oriente que en occidente. Se sabe que fue el viajero veneciano Marco Polo (1254 – 1324), quien supuso haber encontrado la fuente de la eterna juventud cuando, al viajar a las llanuras de Mongolia, localizó entre las tribus de pastores, ancianos de más de 100 años con una vida muy activa, tanto en lo físico como en lo mental, ya que participaban en el Concejo que discutía los movimientos y decisiones de la tribu.

Estas tribus poseían miles de cabras que ordeñaban y daban a la leche dos fermentaciones: una primera fermentación láctica y una segunda ligeramente alcohólica. Este alimento, llamado Kefir, era la dieta principal en estos grupos humanos, la cual se complementaba con raíces y carne de cabra ocasionalmente. A su regreso a Europa, Marco Polo llevó el Kefir alabando su poder como conservador de la juventud.

En la actualidad, se sabe que la fermentación láctica es realizada por una diversidad de bacterias como Micrococcus lacticus y algunas especies de Lactobacillus; también se sabe que el consumo sistemático de lácteos fermentados por estos microorganismos, favorece la proliferación de estas bacterias en el tracto digestivo, las cuales eliminan por competencia a otras bacterias que realizan procesos de putrefacción indeseables.

Por su parte, los procesos de fermentación alcohólica son conocidos por la humanidad desde sus albores. Es posible que la primera bebida alcohólica descubierta haya sido la hidromiel; se sabe que la miel es casi imposible de atacar por microorganismos mientras se mantenga en el grado de concentración a que lo mantienen las abejas; no obstante, si se diluye con agua es fácilmente fermentable. Así, la miel diluida y fermentada debe haber sido la primera bebida alcohólica que el hombre conoció. Por ejemplo; el código Hammurabi, que data de 1750 AC (hace unos 3750 años), contiene, entre muchas otras cosas, reglamentos acerca de la manera como debía funcionar las cervecerías en Babilonia. De hecho, casi todas las culturas en todos los continentes, desarrollaron alguna bebida alcohólica con base en los cereales u otras plantas abundantes en su entorno: la cerveza (cebada), el vino (vid), pulque (agave), sake (arroz), pozol (maíz) y sidra (manzana), son solo algunos de los ejemplos más conocidos.

Uno de los avances más importantes en la tecnología de alimentos del mundo antiguo, fue cuando se descubrió que la harina para hacer pan, enriquecida con cerveza, originaba un pan más esponjoso y suave que el hecho solo con harina y agua. Así, se descubrió que la fermentación generaba un gas (CO₂), que hacía el pan más agradable al paladar. En la actualidad se emplea levadura de cerveza para que el pan esponje.

El proceso de fermentación alcohólica es realizado por las levaduras, un hongo microscópico unicelular cuyo nombre científico es Saccharomyces cereviceae.

Los procesos bioquímicos y energéticos que están ligados a los mecanismos de fermentación láctica y alcohólica serán estudiados en el siguiente apartado, después de discutir la glicólisis anaerobia

Glicólisis anaerobia: productos y balance energético La serie de reacciones de la glicólisis se dividen en dos grupos: Fase I, de fosforilación y rompimiento; y Fase II, de síntesis de ATP y producto final (ver cuadro 1.2).

La fase I. Las primeras cinco reacciones son preparatorias: En las reacciones 1 y 3, el sustrato es fosforilado, empleando para ello fosfatos de dos ATP. Aunque costosa, esta inversión en ATP tiene por objeto incrementar la energía libre del sustrato de glucosa, preparándola para ulteriores reacciones. A continuación, el glúcido, ahora convertido a fructuosa doblemente fosforilada, es rota (reacción 4) en dos fragmentos, los cuales sufren dos reacciones en un solo paso, ya que primeramente son oxidados mediante la reducción de dos moléculas de NAD que se transforman en NADH; y después son fosforilados, esta vez por fosfato inorgánico (reacción 5). Ambas moléculas obtenidas tienen un alto nivel de energía libre.

La fase II. El fosfoglicerato 1,3 difosfato está ahora listo para transferir sus fosfatos directamente a dos ADP para transformarlos en ATPs. En los pasos 7 y 8, se prepara el fosfato para llevarlo al nivel más alto de energía libre para en el paso 9, transferir los fosfatos a 2 ADP, generando así 2 ATP más.

De este modo, durante la glicólisis anaerobia, la célula invierte dos moléculas de ATP y obtiene 4, por lo que se obtiene una ganancia neta de 2 ATP por molécula de glucosa metabolizada. Dado que la energía necesaria para sintetizar ATP a partir de ADP es de 7.3 Kcal. /mole, la energía aprovechada es de 14.6 Kcal.; lo que corresponde al 2.1% de 686 Kcal. /mole que contiene la glucosa cuando se rompe hasta bióxido de carbono y agua. Asimismo, se obtienen dos moléculas de NADH y dos de piruvato.

En los organismos que realizan la respiración aerobia, el piruvato es llevado a la mitocondria, donde se continúa con el Ciclo de Krebs. No obstante, en el caso de la respiración anaerobia o fermentación, aún pueden presentarse algunos cambios antes de dar por terminado el proceso.

En el caso de la fermentación láctica, gracias a la actividad de la enzima lactato deshidrogenasa, el piruvato es reducido por el NADH generado en la reacción 5 de la glicólisis anaerobia, para convertirse en lactato. El NAD+ así obtenido se reintegra en la cadena de reacciones de la glicólisis anaerobia. La ganancia neta de ATP en la fermentación láctica es la misma que en la glicólisis: 2 ATP por molécula de glucosa fermentada:

Sin embargo bajo ciertas condiciones, las células musculares de vertebrados e invertebrados, pueden seguir la vía de la respiración láctica, lo cual ocurre en condiciones de ejercicio extremo y fatiga.

Las células musculares tienen dos sistemas de emergencia que les permite echar mano de energía en caso de que los sistemas respiratorio y circulatorio no provean del oxígeno necesario para llevar a término la respiración aerobia. El primero consiste en utilizar un almacén de creatina fosforilada (la creatina es un compuesto nitrogenado cuya fórmula condensada es C₄H₉N₃) , la cual debido a su tamaño es fácilmente almacenable en los músculos, además de que la creatina puede transferir su fósforo al ADP con gran facilidad para convertirlo en ATP (ver reacción abajo). Una vez terminada la emergencia, la creatina es fosforilada y almacenada nuevamente en las fibras musculares.

La segunda vía energética de emergencia en caso de falta de O₂ por ejercicio extremo, consiste en seguir la vía de la fermentación láctica, que permite generar ATP y a la vez reciclar el NAD+ utilizado en la reacción 5 de la glicólisis anaerobia. Puesto que el lactato (o ácido láctico según algunos autores), al aumentar rápidamente en los músculos genera una mayor fatiga, es removido por el sistema circulatorio y llevado al hígado, donde es convertido en piruvato y, posteriormente por un proceso conocido como gluconeogénesis, por cada dos lactatos se regenera una molécula de glucosa.

En el caso de la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico es transformado en acetaldehído por la enzima carboxilasa de las levaduras, liberando una molécula de CO₂ y formando acetaldehído. En una segunda reacción adicional, gracias a la enzima alcohol deshidrogenasa se genera etanol (ver reacciones abajo). Aunque se requieren dos reacciones más, la ganancia energética es la misma: dos moléculas de ATP por molécula de glucosa metabolizada.

La Mitocondria Puesto que a diferencia de la fase anaerobia de la respiración, la fase aerobia ocurre dentro de la mitocondria, haremos un breve repaso de este organelo celular. Las mitocondrias son estructuras citoplásmicas cuya forma puede ser alargada en forma de cacahuate o semiesférica; su número en las células varía de unas cuantas hasta 2500 en las células del hígado. Descritas y observadas por primera vez por Altmann y Fleming en 1890, su ultraestructura fue extensamente estudiada por Palade en 1953. El tamaño de las mitocondrias va de 0.5 a 2 milimicras y están constituidas por una doble membrana: una externa y lisa (ver figuras 1.11 y 1.12) que contiene un 5% de las proteínas mitocondriales, es permeable y presenta además canales acuosos para el transporte de sustancias entre el citosol y el interior. La segunda membrana es interna, muy plegada y con gran cantidad de gránulos o partículas pegados a su superficie interna; en ella se encuentra un porcentaje importante (20%) de las proteínas típicas de la mitocondria, presentándose todas las enzimas de la cadena respiratoria de naturaleza insoluble.

Los plegamientos de la membrana interna reciben el nombre de crestas mitocondriales. En el espacio entre las dos membranas se encuentra un líquido acuoso que contiene en solución unas pocas proteínas (5% de las proteínas mitocondriales) y enzimas, así como citocromo c. Los gránulos presentes en la membrana interna son los principales responsables de la síntesis de ATP (trifosfato de adenosina) derivada de la respiración aerobia.

El espacio entre las crestas formadas por la membrana interna recibe el nombre de matriz mitocondrial, la cuál está constituida por un líquido acuoso, además de enzimas solubles, ribosomas, ADN y ARN.

Figura 1.2.3 Representación esquemática de la mitocondria con sus principales elementos constituyentes.]]

La función de la mitocondria está bien conocida: en ellas se lleva a cabo la oxidación de compuestos orgánicos hasta su degradación a bióxido de carbono y agua, con su consiguiente liberación de energía que los seres vivos empleamos para cumplir con las funciones vitales; proceso conocido como respiración celular.

Ciclo de Krebs y fosforilación oxidativa. Productos y balance energético. Cuando a continuación de la glicólisis anaerobia, la célula continúa con la respiración aerobia en el interior de la mitocondria, la serie de reacciones que se desencadenan entonces se dividen en dos grupos: el primero es el ciclo de Krebs o del ácido cítrico y el segundo es el de fosforilación oxidativa (también conocido como cadena respiratoria o de los citocromos). Por estos medios, se obtiene finalmente agua, bióxido de carbono y energía almacenada en moléculas de ATP.

Así, para iniciar el ciclo de Krebs, ocurre una doble reacción de preparación que consiste en una descarboxilación y la adición de Coenzima A al producto, obteniéndose acetil coenzima A, sustancia que está lista para iniciar el ciclo del ácido cítrico (ver cuadro 1.3).

A grandes rasgos, el ciclo de Krebs consiste de una serie de 9 reacciones que inician con el acetil coenzima A y terminan desintegrándolo en componentes básicos como Hidrógeno y bióxido de carbono.

Reacción 1. El acetil coenzima A (constituido de 2 carbonos), se une con oxaloacetato (4C) merced a la enzima citrato sintetasa para generar al citrato (algunos autores le consideran ácido cítrico) de 6 carbonos y liberar a la coenzima A, que se recicla.

Reacción 2. Mediante la enzima aconitasa, el citrato se deshidrata, perdiendo una molécula de agua y generando así cis – aconitato (6C).

Reacción 3. nuevamente participa la enzima aconitasa, pero esta vez para incorporar una molécula de agua y generar así isocitrato (6C).

Reacción 4 El isocitrato pierde una molécula de CO₂ e hidrógeno, por lo que genera un NADH, quedando como alfa cetoglutarato (5C). Todo esto ocurre por la acción de la isocitrato deshidrogenasa.

Reacción 5. Nuevamente se producen CO₂ y NADH; asimismo se agrega coenzima A para generar succinil coenzima A (4C). La acción es catalizada por la alfa cetoglutarato deshidrogenasa.

Reacción 6. La succinil coenzima A sintetasa genera succinato (4C); pero se permite la síntesis de GTP (trifosfato de guanidina, que es un compuesto muy similar al ATP), el cual transfiere su tercer fosfato al ADP para constituir una molécula de ATP; se libera además la coenzima A, que se recicla hacia el paso 5.

Reacción 7. En este paso se libera hidrógeno, que es captado y permite la formación de FADH₂. La formación de fumarato (4C) es catalizada por la succinato deshidrogenasa.

Reacción 8. Se incorpora una molécula de agua y se forma malato (4C), gracias a la acción de la enzima fumarasa.

Reacción 9. La malato deshidrogenasa cataliza la regeneración de oxaloacetato (4C), pero permite además la liberación de hidrógeno, que a su vez da como resultado la formación de una molécula de NADH.

Cuadro 1.3 Es necesario tomar nota de varios hechos de gran importancia: Una primera situación que debe considerarse es que la molécula de 2 carbonos unida a la coenzima A que entra al ciclo de Krebs tiene, a pesar de su pequeño tamaño, una muy baja entropía que contiene una alta energía aprovechable por los sistemas vivientes. Una segunda situación a considerar es que durante el ciclo de Krebs, participa una molécula que al final del ciclo se restaura y se recicla: el oxaloacetato, el cuál sirve como acompañante del grupo acetil que se integra al inicio del ciclo, y que además parece ser la molécula más económica que permite extraer el mayor contenido energético del acetil iniciador del ciclo. La tercera situación es que desde la reacción 5, se tienen una molécula con el mismo número de carbonos que el oxaloacetato, pero que aún tiene baja entropía, aprovechable para la obtención de energía. Y por último, aunque se obtiene la síntesis de ATP a nivel de sustrato, los hidrógenos capturados por el NADH y el FADH₂ son quienes almacenan una alta cantidad de energía, ya que al ser transportados en la cadena de los citocromos, permitirán la síntesis de moléculas energéticas.

Insistimos: como puede verse, durante el ciclo de Krebs las dos moléculas resultantes de la glicólisis anaerobia son degradadas hasta bióxido de carbono e hidrógeno. El primero de estos productos es desechado y el segundo es tomado por transportadores de electrones, generándose FADH₂ y NADH.

Cadena de los Citocromos. Pero ¿qué ocurre con el FADH₂ NADH, los aceptores de electrones? Estos inician el proceso que se conoce como fosforilación oxidativa, en la cuál participan una variedad de compuestos entre los que se encuentran el FMN (flavin mononucleótido), la coenzima Q, y los citocromos b, c, a y a₃; estos últimos son compuestos que incluyen un grupo hemo semejante al que se encuentra en la sangre y que contiene un núcleo de Fe.

Todos los componentes de la cadena de los citocromos son transportadores de electrones y funcionan asociados íntimamente con la enzima ATP sintetasa. El primer paso es la cesión de los dos hidrógenos que transporta el NAD al FMN, el cuál al ganar electrones, se reduce y los transfiere a la coenzima Q liberando energía y permitiendo la síntesis de ATP; los electrones son transferidos ahora al citocromo b, quien se los pasa al citocromo c con liberación de energía suficiente para la formación de otro ATP; los electrones pasan del citocromo c al a y al a₃ con liberación de energía que permite la síntesis de una tercer molécula de ATP. Finalmente, los electrones son transferidos al más electronegativo de los componentes del sistema: el oxígeno, lo cuál permite la formación de agua (ver cuadro 1.4).

Desde luego, los electrones transportados por el FADH₂ también son llevados a la cadena de los citocromos, pero estos no son incorporados a nivel del FMN, sino en el segundo paso, a nivel de la coenzima Q, por lo que solo generan 2 ATP.

Revisemos la producción de transportadores de electrones y ATP totales (ver cuadro 1.5): para iniciar, echemos un vistazo a la glicólisis anaerobia: se tiene una ganancia neta de 2 ATP, así como 2 NADH; sin embargo, el NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial, pero incluida en dicha membrana, existen unas proteínas capaces de transportar el H2 y transferirlo al FAD ya en el espacio intermembranal; así, los dos NADH se transforman en dos moléculas de FADH₂. Debido a que en la cadena de los citocromos cada FADH2 genera 2 ATP, la ganancia neta de ATP de la glicólisis anaerobia cuando se continúa con la fase aerobia es de 6 moléculas.

Cuadro 1.4. Cadena de los Citocromos. Los aceptores de electrones NADH y FADH₂, ceden cada uno dos electrones para iniciar la cadena respiratoria o de los citocromos. Cada uno de los componentes de dicha cadena transfiere los electrones de alta energía al siguiente componente;la energía almacenada en el Hidrógeno decae en cada paso. No obstante, esta energía no se desperdicia, pues permite la síntesis de ATP a partir de ADP y fósoforo inorgánico.

Durante el ciclo de Krebs, a partir del piruvato, se generan 1 ATP por fosforilación a nivel de sustrato, 4 NADH, 1 FADH₂, por lo que la cantidad de ATP generada después de la cadena de los citocromos es de 15 moléculas. Puesto que por cada molécula de glucosa que participa de la glicólisis anaerobia se forman dos de piruvato, al multiplicar 15 por 2, obtenemos 30, las cuáles sumadas a las 6 de la glicólisis anaerobia, suman 36 ATP de ganancia neta.

Cuadro 1.5 Producción de ATP, NADH y FADH₂ así como ATP total sintetizado durante la respiración aerobia Glicólisis 2ATP 2 NADH que en la mitocondria se convierten en: 2 FADH₂

Ciclo de Krebs (a partir de piruvato) 2 ATP 8 NADH 2 FADH₂

Totales Producción de ATP en la Cadena de los Citocromos 4 ATP 8 NADH 24 ATP 4 FADH₂ 8 ATP

Ganancia neta de ATP por molécula de glucosa degradada: 4 + 24 + 8 = 36 ATP.

Anabolismo: Fotosíntesis y Síntesis de Proteínas

Sabemos que los organismos autótrofos son los que producen su alimento. Los humanos como cualquier organismo heterótrofo, usamos la materia y la energía producida por los autótrofos a través del proceso fotosintético. La materia orgánica formada por los autótrofos, la glucosa (de la que vemos dos maneras de representarla en las figuras 1.2.5 y 6), está constituida por una armazón de átomos de carbono unidos por enlaces covalentes ricos en energía.

Pero, ¿de dónde proviene la energía para unirlos y formar las moléculas de glucosa que posteriormente pueden ser transformadas en otros tipos de moléculas orgánicas tales como lípidos, otros carbohidratos y proteínas?. Para los autótrofos su fuente única de carbono es el bióxido de carbono (CO₂) que se encuentra en forma gaseosa en el aire, o disuelto en el agua formando ácido carbónico (H₂CO₃). Los organismos autótrofos son todos aquellos que tienen pigmentos fotosintéticos como las plantas verdes, algunos protistas y bacterias. A todos ellos se les conoce como fotoautótrofos a diferencia de algunas bacterias que son quimioautotróficas, ya que suelen extraer energía de compuestos inorgánicos como los sulfatos.

La fotosíntesis es un proceso de obtención de energía que apareció en la Tierra hace aproximadamente tres mil millones de años. Para su estudio se divide en dos procesos, cada uno con sus correspondientes rutas metabólicas que son:

a) Reacciones dependientes de la luz. En las cuales la energía luminosa (generalmente del sol) es captada para formar ATP. En este proceso se emplean moléculas de agua que se rompen y la coenzima NADP+ atrapa a los iones de hidrógeno (H+) y electrones liberados convirtiéndose en NADPH.

b) Reacciones independientes de la luz. En las cuales el ATP formado en las reacciones dependientes de la luz (que tiene almacenada la energía proveniente del sol), se rompe para aportar la energía necesaria para formar a las moléculas de glucosa utilizando el CO₂ que aporta carbono y oxígeno además de agua que aporta el hidrógeno que fue adicionado al NADP+ para formar NADPH. Por lo que la formula general de la fotosíntesis se puede expresar de la siguiente manera:

En esta ecuación la glucosa representa el producto final y el O₂ es el producto de desecho. Sin embargo, la glucosa puede ser transformada más tarde en otros carbohidratos como la fructuosa o el almidón o en otras moléculas como grasas.

Cloroplastos ultraestructura. Pigmentos fotosintéticos y captación de la energía. Fotosistemas I y II.

La mayoría de los cloroplastos tienen forma oval o discoidal y miden entre 2 y 10 micras (10-6 metros) de diámetro. Su estructura más externa consiste en dos membranas, cada una de aproximadamente 5 nm (nanómetro = 10-9 metros); la membrana externa envolviendo a la interna. En el interior de la membranas está contenido un material semifluido llamado estroma, en el cual se encuentran la mayoría de las enzimas necesarias para les reacciones independientes de la luz. La membrana interna presenta pliegues paralelos entre si llamados lamelas. La mayoría de las lamelas de los cloroplastos de plantas superiores están organizados formando sacos delgados y aplanados llamados tilacoides, que se apilan uno sobre otro formando una estructura parecida a una pila de monedas y que ya en conjunto se les llama grana (que es el plural de granum = grano) (figuras 1.2.7 y 1.2.8)

Dentro del estroma se encuentran suspendidas, además de las lamelas, varias partículas, como gránulos de almidón, ADN y ribosomas que tienen asociado ARN. La clorofila, por su parte, se encuentra dentro de los tilacoides entre capas de moléculas de proteína y fosfolípidos, según el modelo de J. Hodge del Instituto Tecnológico de California (figura 1.2.9).

Pigmentos fotosintéticos. Los pigmentos fotosintéticos son moléculas que pueden captar luz en forma de paquetes de energía luminosa (fotones), que viajan en forma de ondas electromagnéticas (figura 1.2.10). La longitud de onda ( la distancia entre dos crestas o dos valles) está relacionada con cierta cantidad de energía. Esto quiere decir, que entre más energéticos son los fotones más corta es su longitud de onda, mientras que una mayor longitud de onda presenta una menor energía. Entre más corta es la longitud de onda, un mayor número de ondas son transmitidas por unidad de tiempo y por lo tanto son más energéticas.

Los humanos podemos percibir las diferentes longitudes de onda de la luz visible y, según su longitud de onda será del color que veamos la luz.

• Violeta de los ________________________________400 a 450 nm.
• Azul de los __________________________________450 a 475 nm.
• Verde de los_________________________________475 a 550 nm.
• Amarillo de los _______________________________550 a 600 nm.
• Naranja de los _______________________________ 600 a 650 nm.
• Rojo de los___________________________________650 a 700 nm.

En las membranas de los tilacoides se atrapa la luz de cierta longitud de onda, ya que ciertas longitudes excitan más a los pigmentos fotosintéticos. Aunque la luz solar visible al ojo humano tiene rangos que varían entre 400 y 700 nm no todas las longitudes de onda son absorbidas por los pigmentos fotosintéticos, ya que cada pigmento absorbe sólo ciertas longitudes, pero como existen diferentes tipos de pigmentos, en conjunto absorben casi todos los rangos del espectro de luz visible (figura 1.2.11).

Clorofila. Las clorofilas atrapan la luz violeta, azul y roja, sin embargo rechazan la longitud de onda a la cual pertenece el color verde, es por eso que las plantas con clorofila las vemos de ese color. Se han identificado tres tipos de clorofila, que son; a, b y c (figura 1.2.12).

La clorofila a es el principal pigmento fotosintético en las plantas, la clorofila b se encuentra en plantas superiores y algas verdes, la clorofila c está presente en algas pardas, diatomeas y en algunos protozoarios. Carotenoides. En las plantas de hoja verde, los carotenoides que son otro tipo de pigmento son menos abundantes que la clorofila y únicamente se pueden observar en otoño, cuando muchas plantas ya no fotosintetizan y por lo tanto no producen clorofila que oculte a los carotenoides y que por no haber clorofila se pueden observar en las hojas de color rojo, naranja o café. Los carotenoides absorben las longitudes de onda entre 400 y 500 nm y, desde luego que reflejan las longitudes de onda correspondientes al rojo naranja y amarillo. Este tipo de pigmentos les dan su color a las zanahorias, naranjas y jitomates. La luz absorbida por los carotenoides es transferida a la clorofila a.

Ficobilinas. Son otro tipo de pigmentos, que le dan su característico color azulado a las cianobacterias, pero que también se encuentran en algunas algas rojas. Las ficobilinas absorben longitudes de onda entre 450 y 650 nm.

Los pigmentos fotosintéticos se encuentran embebidos en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos formando grupos de fotosistemas y, un solo cloroplasto contiene miles de fotosistemas. Cada fotosistema posee una molécula de clorofila específica llamada centro de reacción, rodeada de 250 a 359 pigmentos antena. A los pigmentos antena se les llama así porque se encargan de atrapar la energía en forma de luz y dirigirla al centro de reacción. En las plantas, la mayoría de los pigmentos antena (entre 200 y 300) son moléculas de clorofila y, como 50 son carotenoides.

Se han identificado dos tipos de clorofila que funcionan como centro de reacción o fotosistemas. Uno de ellos es un pigmento en el cual su máxima absorción es a los 700 nm, mientras que otro, su máxima absorción es a los 680 nm y por lo tanto se les denominan p700 y p680 (p = pigmento) respectivamente, pero al fotosistema p700 se le conoce principalmente como fotosistema l y al p680 como fotosistema ll.

Reacciones dependientes de la luz Las reacciones dependientes de la luz se realizan entre las membranas de los tilacoides de los cloroplastos. Estas comienzan cuando la energía en forma de luz es capturada por los pigmentos fotosintéticos cuando los fotosistemas p700 y p680 reciben suficiente energía de los pigmentos antena y dos de sus electrones son llevados a un nivel alto de energía. Estos electrones son cedidos a una molécula aceptora de electrones, una molécula aceptora para el p700 y otra para el p680. Cada molécula aceptora de electrones transfiere los electrones energizados a otras moléculas, iniciándose un flujo de electrones que finalmente producirá energía en forma de ATP y NADPH, o sólo ATP. Los electrones energizados en los p700 y p680 permanecen energizados menos de una mil millonésima de segundo, si durante este tiempo tan breve no son transferidos a una molécula aceptora de electrones, liberan su exceso de energía en forma de calor o de luz y regresan a su estado basal, pero si son transferidos a las moléculas transportadoras, los electrones energizados son guiados en una o dos vías que finalmente forman energía química. Una de las vías es cíclica, esto quiere decir que los electrones regresan a su centro de reacción del cual salieron. La segunda vía no es cíclica. En esta vía los electrones energizados son transferidos al NADP+ y no regresan a su centro de reacción. Ambas vías para el flujo de electrones tienen como resultado la fosforilación, que es la conversión del ADP en ATP y, por lo tanto son llamadas fosforilación cíclica y no cíclica, aunque será más apropiado llamarlas fotofosforilación, (foto = luz) ya que el agregar el fosfato al ADP (fosforilación) se lleva a cabo mediante el uso de la energía luminosa.

Fotofosforilación cíclica y acíclica. Fotofosforilación cíclica. La fotofosforilación cíclica se lleva a cabo en el fotosistema I, en el cual la energía luminosa es absorbida por los pigmentos antena y es dirigida al centro de reacción p700. En esta vía se forma el ATP cuando los electrones excitados del pigmento 700 son pasados a las moléculas aceptoras de electrones que a su vez los ceden al sistema transportador que los regresa al centro de reacción p700, pero cuando esto sucede, la energía ganada por los electrones al ser impactados por la energía luminosa es liberada por el sistema transportador, pasando los electrones de un nivel alto de energía a uno más bajo y la energía “perdida” es utilizada para fosforilar moléculas de ADP y convertirlas en ATP

La fosforilación cíclica probablemente fue el primer mecanismo de formación de ATP. Las primeras células fotosintéticas quizás fueron pequeñas como las actuales bacterias autótrofas. En la actualidad, la única forma de elaborar ATP para algunas células procariontes, es mediante el uso de la fotofosforilación cíclica. Para los organismos muy pequeños este mecanismo resulta suficiente, pero para organismos multicelulares y plantas superiores, la fotofosforilación cíclica no aporta suficiente ATP ni a la velocidad necesaria para que se puedan realizar sus funciones metabólicas.

Una nueva forma de obtención de la energía solar apareció y fue más eficiente. Esta es la fotofosforilación no cíclica o acíclica, que usa los fotosistemas l y ll y que además de producir ATP, produce NADPH.

Fotofosforilación no cíclica. En esta fotofosforilación, los electrones energizados no regresan a su lugar de origen, ya que se adicionan al NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) y los electrones “faltantes” se reponen con electrones provenientes de la ruptura de moléculas de agua.

Como ya se mencionó anteriormente, la fotofosforilación no cíclica utiliza el fotosistema ll p680 y el fotosistema l p700 y esta se inicia cuando la luz del sol llega a ambos fotosistemas (l y ll) que son activados simultáneamente. En el fotosistema ll se absorbe la energía, que luego es canalizada al centro de reacción p680 pasando los electrones a niveles altos de energía. Estos electrones pasan después a la molécula aceptora de electrones del fotosistema ll. Al perder electrones el p680 se reduce y ahora tiene una fuerte atracción por electrones. Esta fuerte atracción arranca electrones de los átomos de hidrógeno de la molécula de agua (un electrón por cada hidrógeno) rompiendo la molécula de agua y a este proceso se le conoce como fotolisis. Los dos electrones que fueron desalojados de los átomos de la molécula de agua sustituyen a los electrones perdidos en el pigmento p680, los dos protones (H+) permanecen en los tilacoides, mientras que los átomos de oxígeno del agua forman oxígeno molecular (O2)(figura 1.2.14).

Los electrones energizados pasan del pigmento p680 a su molécula aceptora de electrones y son llevados a través del sistema portador hasta el centro de reacción del fotosistema l.

Sí el fotosistema l se activa también al recibir la luz del sol al igual que el fotosistema ll, nos podemos preguntar entonces, ¿qué caso tiene aceptar los electrones liberados por el fotosistema ll? La respuesta es que los electrones energizados y liberados en el fotosistema l p700, se transfieren a una molécula aceptora de electrones. Esto deja sitios vacantes en el centro de reacción p700, así, estos sitios vacantes son ocupados por los electrones que originalmente salieron del p680.

Una vez que salen los electrones del p700, son captados por una molécula aceptora de electrones del fotosistema l y son llevados a una cadena transportadora. En esta cadena, la molécula final deja los electrones en el NADP+ para formar NADPH. El NADP+ es una coenzima y lleva el hidrógeno y electrones a los lugares donde se usarán para producir moléculas orgánicas.

Como en la fotofosforilación cíclica, en la acíclica, el flujo de electrones energizados van de una molécula a otra en el sistema transportador de electrones produciendo un gradiente de protones a través de la membrana de los tilacoides que posteriormente producirá una síntesis de ATP por un procedimiento conocido como quimiósmosis.

Quimiósmosis. Para que se produzca el fenómeno de la quimiósmosis y se puedan formar moléculas de ATP, debe existir un gradiente electroquímico entre el interior y el exterior del tilacoide. Cuando se realiza la fotofosforilación en la fase luminosa, se establece un gradiente de iones hidrógeno (la mayor concentración esta dentro del tilacoide), pero, ¿de dónde provienen estos iones hidrógeno? Una parte se adquiere del sistema transportador de electrones, tanto en la fotofosforilación cíclica como en la no cíclica. Cuando el sistema transportador de electrones esta trabajando, no sólo mueve a los electrones, sino que también toma los iones hidrógeno del estroma y los bombea al interior de los tilacoides a través de la membrana. La otra fuente de iones hidrógeno es la fotolisis del agua, como ya se vio anteriormente, las moléculas de agua se rompen en iones hidrógeno, oxigeno y electrones. El oxígeno se libera al ambiente extracelular, los electrones se mandan al sistema transportador de electrones y los iones H+ se mandan al interior del tilacoide. Así la concentración H+ es mayor en el interior que en el exterior, lo que crea una diferencia de cargas (un gradiente eléctrico) (figura 1.2.15).

Los iones H+ quedan atrapados dentro, y la única manera de pasar al exterior es mediante los canales de proteína que están asociados a enzimas que sintetizan ATP y, cuando fluyen a través de este canal proteico hacia el estroma, aportan la energía necesaria para combinar el ADP + fosfato y formar ATP.

Reacciones independientes de la luz Estas reacciones son las que elaboran el producto final de la fotosíntesis (glucosa). La energía necesaria para esta etapa se obtiene del ATP formado en la quimiósmosis, y los electrones y el hidrógeno necesarios, se obtienen del NADPH, el carbono y el oxígeno se obtienen del CO₂ del aire en el caso de las plantas terrestres y en las acuáticas del ácido carbónico (H₂CO₃) disuelto en el agua (CO₂ + H₂O = H₂CO₃)

Se les llama reacciones independientes de la luz porque se pueden realizar en presencia o en ausencia de luz, siempre y cuando los materiales y energía necesaria para formar glucosa se encuentre presente.

Fijación del carbono. Las reacciones independientes de la luz comienzan cuando el átomo de carbono del CO₂ se fija a una molécula de bifosfato de ribulosa (BPRu) que es una molécula de 5 carbonos cuya fórmula es:

El CO₂ se obtiene del aire y pasa por los estomas, que son aberturas en la epidermis de la hoja formadas por dos células que regulan el paso de CO₂ y agua hacia el interior y exterior de la hoja. El CO₂ se difunde a través de la membrana plasmática y llega hasta el estroma del cloroplasto.

Síntesis de glucosa. Este proceso es cíclico y recibe el nombre de ciclo de Calvin-Benson en honor a sus descubridores. En este proceso cada paso es catalizado por enzimas específicas.

Por razones de simplicidad y mejor comprensión el ciclo se representa usando círculos unidos para representar el esqueleto de átomos de carbono de las moléculas.

La fijación del átomo de carbono del CO₂ al bifosfato de ribulosa produce una molécula intermedia inestable de seis carbonos, la cual se rompe en dos moléculas de tres átomos de carbono cada una que reciben el nombre de ácido fosfoglicérico (PGA). El ATP formado en la quimiósmosis se utiliza en el ciclo de Calvin-Benson y aporta un grupo fosfato a cada molécula de PGA, mientras que el NADPH aporta hidrógenos y electrones, y de esta manera se forma una molécula llamada fosfogliceraldehido (PGAL). Este paso, al igual que los que le siguen en realidad se efectúan seis veces. En otras palabras (como se puede ver al inicio del esquema se tienen 6 moléculas de CO₂ que son fijadas para formar 12 moléculas de PGAL. La mayor parte del PGAL se rearregla para convertirse en nuevas moléculas de BPRu que serán usadas para fijar más carbono en nuevos ciclos. Pero dos moléculas de PGAL son utilizadas para formar una molécula de seis carbonos llamada glucosa fosfato.

El ciclo de Calvin-Benson produce suficiente BPRu para reemplazar el utilizado en la fijación del CO₂, el ADP y el NADP+ se usarán posteriormente en las reacciones dependientes de la luz y podrán ser convertidas nuevamente en NADPH y ATP

La glucosa fosfato producto final en el ciclo de Calvin-Benson sirve para formar sacarosa, almidón o celulosa por diferentes procesos químicos.

Anabolismo: Ácidos Nucleicos y Síntesis de Proteínas

En general, podemos decir que los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos (un polímero es una cadena molecular en la que los eslabones se forman por una unidad que se repite). Existen varios tipos de nucleótidos dependiendo del ácido de que se trate (ribonucleico o desoxirribonucleico) y de la base nitrogenada que lleve.

Como recordarás de tus cursos anteriores, todo nucleótido está formado por un azúcar de cinco carbonos (pentosa), que puede ser la ribosa o desoxirribosa, una molécula de ácido fosfórico y una de las cinco bases nitrogenadas (adenina guanina timina citosina y uracilo). A continuación, en el cuadro 1.6 se presentan los dos tipos de ácido nucleico, las bases nitrogenadas y azúcares pentosas que contienen, localización en el interior de la célula y función.

Cuadro 1.6 Presenta los dos tipos de ácido nucleico, las bases nitrogenadas y azúcares pentosas que contienen, localización en el interior de la célula y función respectiva.

Además de las características especificadas en la tabla anterior, recordaras que el ADN forma largas cadenas en las que los nucleótidos además de polimerizarse, tienen una contraparte, de modo que en realidad son dos cadenas complementarias unidas (ver imagenes 1.2.17 y 1.2.18). Tal correspondencia entre las cadenas se da por una afinidad química basada en atracciones moleculares llamadas puentes de hidrógeno; entre las bases nitrogenadas hay dos tipos: las purinas (Adenina y Guanina) y las pirimidinas (Timina y Citosina). La adenina y la timina presentan afinidad química basada en la posibilidad de establecer 2 puentes de hidrógeno entre si, mientras que guanina y citosina pueden establecer 3 puentes de hidrógeno.

La estructura general del ADN en el espacio es en forma de espiral o doble hélice, pero con fines didácticos

Puede verse la manera como el ADN se replica antes de cualquier división celular; tal proceso permite obtener dos juegos idénticos de información genética, de manera que las células hijas no pierdan características hereditarias. Gracias a la acción de una enzima (helicasa), se rompen las uniones entre los pares de bases nitrogenadas, quedando dos cadenas simples separadas; ambas cadenas se restauran como cadenas dobles gracias a la complementación resultante de agregarse nucleótidos nuevos a cada cadena simple, originando dos cadenas nuevas idénticas entre ellas, e idénticas a la cadena original. Por lo tanto cada una de las moléculas nuevas de ADN hijas tendrá un segmento de la cadena madre y un segmento nuevo recién formado.

En el ADN de las células procariontes como las bacterias, se puede localizar un solo origen de la replicación, lo cual se define como un segmento de ADN necesario y suficiente para asegurar la replicación cromosómica, pero en células eucariontes, con mucho mayor cantidad de ADN, se ha propuesto que existen múltiples orígenes que controlan la replicación de un segmento, al que se le llama replicón; sobre un mismo cromosoma se encuentran varios replicones en donde la replicación avanza desde el origen hacia ambos lados, formando una horquilla, hasta encontrarse con los replicones vecinos (ver paso 3 de figura 1.26).

La formación de una horquilla de replicación funcional es un proceso sumamente complejo para el cuál Korberg ha propuesto un modelo basado en lo que se sabe de Escherichia coli: La doble hélice tiene que abrirse por medio de proteínas destorcedoras, como las helicasas y topoisomerasas, que cortan y desenrollan el ADN. Cuando estas enzimas actúan en un determinado sitio de la molécula de ADN, ésta se abre y sus cadenas se desenrollan una de la otra dejando expuestas las bases nitrogenadas de los nucleótidos. Como las células poseen una reserva de nucleótidos libres para unirlos a las cadenas originales que sirven como molde, la enzima ADN polimerasa ensambla los nucleótidos libres en la cadena madre de acuerdo a la secuencia de nucleótidos de ésta, uniendo adenina con timina y guanina con citosina. Tan pronto como se van ensamblando los nuevos nucleótidos y se forma la doble cadena, ésta se va enrollando nuevamente en una doble hélice.

Ya que en cada una de las moléculas de ADN resultantes se conserva una de las cadenas madre y se forma una nueva cadena complementaria, a este modelo se le conoce como semiconservador.

En ambos tipos de células se forman las horquillas de replicación. Al abrirse la molécula de ADN, lo hace en direcciones opuestas, por lo tanto la replicación es bidireccional. En (a) el cromosoma circular de la bacteria (procarionte) forma sólo dos horquillas y la replicación del cromosoma se completa cuando las dos horquillas que viajan en el cromosoma en sentidos opuestos replicando el ADN se encuentran. En las células eucariontes (b) la replicación empieza en varios puntos a lo largo de la molécula de ADN, por lo que se tienen dos horquillas de replicación en cada punto, abriendo la molécula y duplicándola en direcciones opuestas hasta que se encuentran con otra horquilla adyacente o con el final de la molécula. En (B 2) se ven cinco sitios de replicación o replicones como ejemplo (figura 1.2.19).

El mecanismo de replicación del ADN permite que la información genética pase de una generación celular a otra y de los padres a los hijos relativamente intacta, garantizándose la continuidad genética de las especies; pero es igualmente cierto que existen procesos que metódica o aleatoriamente generan la diversidad, principalmente en los organismos de reproducción sexual. Estos procesos, que estudiaremos mas adelante, son fundamentalmente la mutación y la recombinación.

Síntesis de Proteínas La síntesis de proteínas es uno de los secretos más íntimos de la célula que apenas recientemente, en la segunda mitad del siglo XX logramos desentrañar. Este proceso implica el paso de la información genética almacenada en el ADN a moléculas altamente funcionales que ponen a prueba la capacidad de permanencia en el club de los sistemas vivos a los organismos que constituyen. En efecto, a través de un proceso aparentemente complejo, el ADN a través del ARN y mediante ciertas rutas metabólicas es capaz de constituir moléculas proteicas que pueden actuar estructuralmente o funcionalmente en el caso de las enzimas, ciertas hormonas y anticuerpos.

A grandes rasgos, el proceso consiste de 2 series de procesos: La transcripción y la traducción

La transcripción. Como antecedente, mencionaremos que en la jerga científica se llama gen o gene a la secuencia de bases nitrogenadas del ADN que determina la síntesis de una proteína. En un primer acercamiento al proceso, diremos que la transcripción consiste en la síntesis de una cadena de ARN que lleva una copia de la información contenida en el gen (ADN) de la proteína en cuestión.

En un segundo acercamiento, se puede decir que para realizar la transcripción se requiere que la doble cadena de ADN se abra y que la secuencia (o secuencias) implicada en la síntesis de la proteína respectiva, se copie mediante la unión de nucleótidos de ARN.

En el tercer acercamiento, es necesario mencionar que el proceso de transcripción consta de tres pasos: iniciación, elongación de la molécula de ARN mensajero (ARNm) y terminación. El proceso inicia cuando la enzima helicasa rompe los puentes de hidrógeno que mantienen unidos los pares de bases nitrogenadas (A –T y C – G); enseguida permite la unión de bases nitrogenadas específicas del ARN a la cadena patrón del ADN y dejando bloqueada a la cadena complementaria. La cadena patrón es aquélla que contiene la información necesaria para la síntesis de la proteína específica y que la cadena complementaria es eso, la serie de bases nitrogenadas que complementa a la cadena patrón. Recuerda también que los enlaces que se establecerán de manera muy semejante al proceso de replicación del ADN; solo que en el ARN no existe timina, la cual es sustituida por el uracilo, de modo que las uniones que se establecen son A – U, T – A, C – G y G – C, considerando que en cada par la primera base es del ADN y la segunda del ARNm (figura 1.2.20).

La terminación ocurre cuando la ARN polimerasa llega a una secuencia específica de bases del ADN que ordena el final. Cuando esto ocurre, el ARNm se separa de la banda patrón del ADN, al igual que la polimerasa del ARN.

En el caso de las células eucariontes, una vez sintetizado el ARNm sale del núcleo a través de los poros de la membrana nuclear para ser llevado hacia el retículo endoplásmico rugoso, donde se unirá a un ribosoma. En cuanto al ADN, se restablecen los puentes de hidrógeno entre los pares de bases nitrogenadas de la cadena patrón y la complementaria, quedando inalterado.

La traducción. El primer acercamiento a este proceso nos indica que en base a la información contenida en el ARNm, se sintetizará una proteína específica.

En el segundo acercamiento mencionaremos que el ARNm se une a un ribosoma y mediante las enzimas de esta ruta metabólica, aminoácidos transportados por el ARN de transferencia (ARNt), se unirán constituyendo un polipéptido que al elongarse constituirá una proteína.

El tercer acercamiento nos indica que este proceso, igual que la transcripción consiste de tres etapas: iniciación, elongación de la cadena polipeptídica y terminación. No obstante es menester señalar que se requiere de una serie de condiciones: la presencia de aminoácidos activados, de ARNt y el hecho de que se encuentren disponibles ribosomas. De la activación de los aminoácidos por moléculas de alta energía (como el ATP), depende que puedan formar un complejo con el ARNt; dicho complejo es relativamente específico, ya que dependiendo de la presencia de un trío de bases libres en un extremo del ARNt, se unirá cierto aminoácido (figura 1.2.21). En general, se acepta que existen unos 20 aminoácidos y tomando en cuenta el número de tríos de bases del ARN que se pueden formar tomando en cuenta las cuatro bases existentes (A, U, G y C), se pueden generar 64 tríos distintos. Así, se dice que la formación del complejo aminoácido – ARNt es relativamente específica por que la mayoría de los aminoácidos se pueden unir a varios ARNt; la mayoría se une a 4 ARNt, aunque algunos como el Triptófano solo se une a un ARNt.

El proceso se inicia cuando una subunidad 30S2 del ribosoma (que es la pequeña), se une a un extremo específico del ARNm. La subunidad grande 50S, por su parte, presenta tres sitios funcionales, dos de ellos, llamados los sitios P y A, se unen al ARNt, mientras que el tercero, llamado sitio catalítico, cataliza la formación de la unión peptídica entre los aminoácidos de la proteína creciente.

El ARNt se une al ARNm a través de una serie de tres bases libres llamada anticodón que debe complementarse con un trío de bases del ARNm llamado codón según la conocida relación Adenina – Uracilo y Guanina – Citosina. La relación ADN – ARNm – ARNt – Aminoácido constituye lo que se conoce como código genético (ver cuadro 1.7).

De este modo, se forma el complejo Ribosoma – ARNm – ARNt, que es muy dinámico, ya que una vez que el ARNm se ha unido al ribosoma y éste lee el codón de inicio (AUG), se agrega el ARNt específico según el segundo codón del ARNm y enseguida se une el segundo ARNt específico, uniéndose por unión peptídica los aminoácidos transportados por el primer y segundo ARNt. Una vez unidos los dos primeros aminoácidos, el primer ARNt se desprende tanto del ARNm como de su aminoácido, lo que activa la unión de un tercer ARNt específico y se une el tercer aminoácido a la creciente cadena polipeptídica3. Este proceso se continúa una y otra vez mientras el ribosoma corre sobre la cadena de ARNm “leyendo” los codones y facilitando la unión con los anticodones del ARNt mientras realiza la unión peptídica entre los aminoácidos acarreados (figura 1.2.22).

El término de la traducción está dado por un codón que determina el fin, que pueden ser UAG, UAA o UGA (ver cuadro 1.7de código genético). El polipéptido generado, que puede ser ya una proteína aún puede sufrir cambios de maduración ulteriores, pero esos aspectos, así como otros procesos más complejos que ocurren durante todo el fenómeno, exceden los fines de este curso.

Para terminar esta parte, señalaremos que tanto la fotosíntesis como la síntesis de proteínas son dos procesos anabólicos de gran belleza tanto por su eficiencia como por su sencillez; así como por su gran importancia para la presencia de la vida en el planeta. Ambos son procesos que apenas empezamos a conocer, y que en una historia humana de más de 4000 años, solo en los últimos 50 hemos logrado atisbar en su proceso bioquímico más íntimo.

PROGRAMA DE BIOLOGÍA III (2018)

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