2. Los componentes alfa, beta y gamma de la biodiversidad. Aplicación al estudio de comunidades vegetales.
Presentación a: Los componentes alfa, beta y gamma de la biodiversidad. Aplicación al estudio de comunidades vegetales.
Probablemente la temática en discusión es ligeramente complicada por la presencia de componentes matemático – estadísticos. No obstante, dado que forma parte de una asignatura de sexto semestre y conscientes del nivel de los cursos de matemáticas y estadística del Programa de Estudios, consideramos que nuestros estudiantes tienen el nivel académico para trabajar las ecuaciones implicadas. De cualquier manera, la inclusión de esta temática en nuestro curso, nos obliga a realizar las cuantificaciones necesarias para cumplir con el aprendizaje, aunque por supuesto, el titular del grupo tiene la decisión de hasta dónde llegar con respecto al presente artículo.
Por otra parte, se nota que los autores realizaron un esfuerzo por producir un artículo sin muchos aspavientos matemáticos, útil y accesible a un público universitario.
Acerca de los autores
María Ferriol Molina
Investigadora de la Universitat Politécnica de Valencia, en el Instituto Agroforestal Mediterráneo. Es una prolífica investigadora que ha publicado más de 100 publicaciones, principalmente sobre aspectos de botánica y biogeografía.
Hugo Merle Farinós
Es investigador de la Escuela Politécnica Superior de Gandia, dependiente de la Universitat Politècnica de València. Ha realizado y publicado estudios sobre medio ambiente, sociología y educación, entre otros. Es poseedor de una patente, es autor de un gran número de publicaciones; entre ellas ha coescrito más de 20 artículos con María Ferriol.
Por:
Ferriol Molina, María (mafermo@upvnet.pv.es)
Merle Farinós, Hugo (humerfa@upvnet.upv.es)
1. Resumen de las ideas clave
En este artículo docente vamos a explicar los conceptos de alfa- beta y gamma-diversidad en el contexto del estudio de las comunidades vegetales de un paisaje o de una zona geográfica determinada. Aprenderemos además cómo estimar cada uno de estos componentes a partir de índices de biodiversidad.
2. Introducción
La biodiversidad de un ecosistema puede abordarse desde distintas perspectivas: variabilidad genética dentro de poblaciones de seres vivos, diversidad de especies, heterogeneidad en los hábitats, etc. A nivel de paisaje o de una región concreta, la diversidad vegetal es observable al primer golpe de vista como manchas en el territorio de distinto color, textura y cobertura de las plantas. ¿Cómo podemos evaluar esta diversidad y cuantificarla para luego poder conocer y gestionar mejor el territorio? En 1960, Whittaker propuso los términos de alfa, beta y gamma diversidad con el objeto de estimar la diversidad a distintas escalas de este paisaje o región.
3. Objetivos
Una vez que el alumno se lea con detenimiento este documento, será capaz de: Relacionar los conceptos de alfa, beta y gamma diversidad con las distintas escalas geográficas y ecológicas de un paisaje o región. Calcular cada uno de estos parámetros de diversidad mediante el empleo de índices de biodiversidad.
4. Desarrollo
El mantenimiento de la biodiversidad es fundamental para asegurar la sostenibilidad de los recursos naturales. Altos niveles de biodiversidad permiten un buen funcionamiento de los ecosistemas, una elevada capacidad de reacción a presiones externas (incendios, enfermedades, plagas…) y una óptima adaptación a un medio ambiente cambiante (cambio climático, usos del suelo por parte del hombre, etc.). Cuando nos enfrentamos a la labor de gestionar los recursos naturales, conocer qué zonas poseen más biodiversidad, qué especies integran esta biodiversidad y en qué medida, es fundamental para plantear políticas de conservación exitosas. A pesar de que la estimación de la biodiversidad es compleja debido a la cantidad de conceptos que engloba, en este documento se dan las claves de cómo evaluar la biodiversidad a nivel de comunidades vegetales y de paisaje de forma sencilla.
En este artículo, veremos que la biodiversidad a nivel de paisaje se divide en tres componentes: alfa, beta y gamma. El documento se articula en tres partes. En la primera, se ofrece una breve definición de estas componentes. Posteriormente, se presentan las utilidades prácticas más comunes que poseen. Por último, analizaremos los modos de calcularlas empleando índices de biodiversidad.
4.1 Definiciones
Generalmente, un paisaje (o zona geográfica concreta) consta de varias comunidades vegetales que se distribuyen en el territorio en función de los parámetros ecológicos, usos del suelo por parte del hombre, u otros factores (áreas incendiadas, etc) (Figura 1).
La alfa-diversidad es la biodiversidad intrínseca de cada comunidad vegetal
concreta del paisaje en cuestión.
Entre dos comunidades vegetales distintas geográficamente contiguas en el territorio, existirán especies diferentes y muy probablemente especies comunes. La beta-diversidad es la tasa de cambio en especies de dos comunidades vegetales adyacentes. Refleja por lo tanto la diferencia de composición de las dos comunidades y en última instancia la heterogeneidad del paisaje.
La gamma-diversidad es la diversidad intrínseca de un paisaje, e integra las componentes alfa y beta de la diversidad. Estima la variedad de especies en una zona determinada, incluyendo todas las comunidades que se encuentran en ella (Figura 2).
La alfa- y beta- diversidad son independientes. Un paisaje puede tener una alfa diversidad media (promedio de los valores de alfa-diversidad de cada una de las comunidades que lo componen) elevada y una beta-diversidad media baja, o al contrario (Figura 3).
4.2 Aplicaciones prácticas de la alfa-, beta- y gamma-diversidad
4.2.1 Aplicaciones de la alfa- y gamma-diversidad
La alfa-diversidad, medida sobre comunidades concretas, y la gamma- diversidad, medida sobre paisajes o zonas concretos, poseen una aplicación muy importante en la gestión del territorio: la cartografía. Muchos de los espacios protegidos se basan en tres premisas: la conservación del mayor número posible de especies y endemismos y la preservación de taxones amenazados. Por lo tanto, para la primera premisa, es fundamental poder identificar las zonas de mayor biodiversidad de un territorio. Para ello, se pueden obtener mapas en los que se muestra la diversidad medida como número de taxones en un área del territorio dada, generalmente cuadrados UTM, tal como muestra la Figura 4.
Por otra parte, saber el número de taxones o especies de un territorio es
imprescindible para relacionar la variación de la diversidad con parámetros
ambientales, como la altitud, la productividad o la biomasa del ecosistema.
En estos casos, la mejor forma de estudiar estas relaciones es mediante
gráficos como los de la Figura 5.
4.2.2 Aplicaciones de la beta-diversidad
La beta-diversidad se emplea fundamentalmente para estudiar la heterogeneidad del paisaje (Figura 6). Igualmente, se ha usado para evaluar el efecto de añadir una comunidad diferente a un espacio protegido o de aumentar la superficie de éste. Además, también se puede emplear en una escala temporal, para analizar la tasa de cambio de las comunidades vegetales a lo largo de una sucesión ecológica.
4.3 Cálculo de la alfa-, beta- y gamma-diversidad
4.3.1 Cálculo de la alfa-diversidad
Como se ha mostrado en ejemplos anteriores, la forma más sencilla de estimar la alfa-diversidad de una comunidad vegetal concreta es mediante el número (o riqueza) de especies que la componen. Sin embargo, esta medida no tiene en cuenta la uniformidad o equilibrio. En una comunidad vegetal dada, generalmente existen pocas especies con un alto grado de dominancia (medida como número de individuos o como cobertura), y muchos individuos con una abundancia relativa baja. Cuanto mayor sea la uniformidad de la comunidad, las distintas especies aparecerán de forma más equilibrada en cuanto a su proporción (Figura 7). Una comunidad será más diversa si, además de poseer un alto número de especies, posee además una alta uniformidad.
Para tener en cuenta tanto la riqueza en especies como la uniformidad, se
han elaborado distintos índices. Las proporciones de las especies se indican
como pi, siendo este valor el número de individuos de la especie i respecto al
total de individuos de las S especies de una comunidad (en numerosas
ocasiones, en vez del número de individuos se emplea la cobertura o el índice
de abundancia dominancia para calcular pi). Entre los índices más
empleados se encuentran los siguientes:
Índice de Simpson (Ecuación 1). Expresa la probabilidad de extraer de la comunidad dos individuos al azar que sean de la misma especie. Es una medida de dominancia donde las especies comunes tienen mucho peso respecto a las especies raras. Oscila entre 0 (cuando hay únicamente una especie) y (1-1/S).
Índice de Shannon-Wiener (Ecuación 2). Este índice, que procede de la teoría de la información, es el más ampliamente empleado ya que considera tanto la riqueza en especies como su abundancia, al emplear una escala logarítmica. Varía de 0 (cuando hay solo una especie) y lnS.
Índice de uniformidad de Pielou (Ecuación 3). Este índice mide la uniformidad o equilibrio de un ecosistema, expresada como la diversidad observada respecto a la diversidad que se podría obtener en una comunidad con el mismo número de especies pero con una uniformidad máxima. Oscila entre 0 y 1.
4.3.2 Cálculo de la beta-diversidad
La beta diversidad puede calcularse de diferentes modos. Cuando se tienen registradas las especies de dos comunidades entre las cuales se desea calcular la beta-diversidad, se puede obtener el cociente entre el número de especies distintas y el número de especies total considerando el conjunto de ambas comunidades. Una forma análoga de estimar la beta-diversidad del paisaje es obtener la tasa de aumento de la alfa-diversidad a medida que se incorporan las comunidades que lo integran. Al reflejar diferencias en la composición de las especies, la beta-diversidad también puede calcularse a partir de coeficientes de similitud o disimilitud o a partir de distancias.
Los coeficientes de similitud (o disimilitud) entre comunidades se emplean cuando solo consideramos la presencia o ausencia de especies y no sus proporciones. (Ecuación 4).
de especies comunes a ambas comunidades. Oscila entre 0, cuando no
existen especies comunes, y 1, cuando ambas comunidades son idénticas.Las distancias entre comunidades se emplean cuando, además de la presencia o ausencia de especies, se considera igualmente las diferencias en sus proporciones (en cuanto a número de individuos, biomasa, cobertura, etc). Una de las distancias más empleadas es la de Bray-Curtis (Ecuación 5).
4.3.3 Cálculo de la gamma-diversidad
La gamma-diversidad de una región o paisaje suele evaluarse mediante el número de especies que la componen (listas regionales de especies, catálogos, etc.). Sin embargo, esta medida no permite conocer si la diversidad observada se debe a la presencia de comunidades poco o muy distintas entre sí o más o menos ricas intrínsecamente. Para tener en cuenta ambas componentes, se ha propuesto que Ö== =~=+ Ä y también Ö== =~=x Ä. 5 Cierre
A lo largo de este objeto de aprendizaje hemos visto qué significan las componentes alfa-, beta- y gamma-diversidad de un paisaje y qué aplicaciones prácticas reales tienen cada una de ellas. Asimismo, hemos repasado las formas más comunes de calcular su valor. Se ofrece un resumen del objeto de aprendizaje en la Tabla 1.
6. Bibliografía
6.1 Libros:
[1] Odum, E.P., Warrett, G.W: “Fundamentos de Ecología” 5ª edición., Ed. Thompson, 2006.
[2] Terradas, J: “Ecología de la vegetación”, Ed. Omega, 2001. 6.2 Artículos:
[3] Oomen, M.A., Shanker, K: “Elevational species richness patterns emerge from multiple local mechanisms in Himalayan woody plants”, 2005, Ecology 86 (11), pág. 3039-3047.
6.3 Referencias de fuentes electrónicas:
[4] Halffter, G., Moreno, C.E., Pineda, E.O: “Manual para evaluación de la biodiversidad en Reservas de la Biosfera”, M&T, Manuales y Tesis SEA Vol. 2, 2001. Disponible en http://www.sea-entomologia.org/PDF/M&TSEA02.pdf.
[5] Font, X: “Mòdul Flora i Vegetació. Banc de Dades de Biodiversitat de Catalunya”, Generalitat de Catalunya y Universitat de Barcelona, 2011. Disponible en http://biodiver.bio.ub.es/biocat/homepage.html.
Actividades de aprendizaje.
1. Leer el artículo individualmente y hacer una discusión grupal con la mediación del profesor.
2. Discute las razones del porqué el conocimiento de los tipos de biodiversidad tiene implicaciones en la conservación de las especies.
3. Analiza la figura 6 y razona con tu equipo si en algún lugar de nuestro país se presenta una situación similar, en la que un lado de la vertiente de una montaña es radicalmente distinta a la otra vertiente y discutan la posible razón de ello.