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Síntesis orgánica prebiótica

Tomado de:

Lazcano, A. 1986. Prebiotic Evolution and the Origin of Cells. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional.

II. Síntesis Orgánica Prebiótica

Aunque la idea de una síntesis orgánica prebiótica como un prerrequisito necesario para la aparición de la vida fue sugerida por Oparin (1924) y Haldane (1928), hace más de medio siglo (tome en cuenta que hasta 20024 ha transcurrido ya un siglo (nota del traductor)), no había sido, exitosamente, puesta en práctica hasta 1954, cuando Miller (1953), demostró que los aminoácidos y diversos tipos de otras pequeñas moléculas orgánicas de significancia bioquímica, pudieron ser sintetizadas en laboratorio bajo condiciones medioambientales que se pensaba, eran representativas de la temprana Era Arcaica de la Tierra. Desde entonces, una gran variedad de compuestos orgánicos han sido formados, experimentalmente, a partir de moléculas simples, tales como el agua, metano, amoníaco, y ácido cianhídrico. Estos resultados han dado un fuerte soporte a la idea de que un gran número de diferentes tipos de moléculas orgánicas, incluyendo muchos universalmente presentes en sistemas vivos contemporáneos, fueron formados abióticamente durante la primera época de la historia de la Tierra.

Más aún, muchos compuestos orgánicos también han sido encontrados en las nubes interestelares de la Vía Láctea y otras galaxias, en cometas y condritas de carbono (las condritas de carbono son rocas interestelares muy antiguas, que contienen alto contenido de carbono; las conocemos desde antes de los viajes espaciales, porque llegan a caer a la Tierra como meteoritos (N del T)); en realidad, parece ser que la producción de moléculas orgánicas es consecuencia inevitable de la interacción de pequeños compuestos a partir de elementos ligeros, en presencia de fuentes de energía. Lo que presentamos a continuación es un breve sumario de la formación de compuestos orgánicos extraterrestres, y la síntesis no enzimática, de monómeros y oligómeros bioquímicos, bajo supuestas condiciones prebióticas, ampliamente basada en material publicado en la literatura científica (Lazcano et al, 1983).

Aunque la existencia de combinaciones simples (C2, CN, CH, CO), en la atmósfera de estrellas relativamente frías, ha sido conocida desde hace mucho tiempo, no fue sino hasta 1969, que técnicas de microondas llevaron a la detección de NH3, H2O, y la primera molécula orgánica H2CO (Snyder et al, 1969). Esto fue rápidamente seguido por la identificación de muchos compuestos orgánicos, incluyendo acetaldehído, ácido cianhídrico, cianamida, y los relativamente complejos lineales ciano-oligoacetilenos, tales como HC3N, HC5N, HC7N, (Turner, 1980), y algunos compuestos más grandes identificados en la envoltura circumestelar de la fría estrella de carbono IRC+10°216, aportando evidencia de que una fuente de estas complejas moléculas interestelares son estrellas de carbono frías que, por medio de diversos procesos, eyectan material al medio interestelar. Un mecanismo similar para la formación de moléculas interestelares por Oró (1972). Recientemente se demostró la existencia, relativamente abundante de la primera molécula interestelar en forma de anillo, la ciclo-propenildeno, en la Vía Láctea (Irvine, 1985). La lista de compuestos interestelares conocidos, se presenta en la Tabla 1.

Notablemente, la comparación entre las tablas 1 y 2, muestra que entre los compuestos interestelares identificados hay muchos que han sido previamente usados en síntesis orgánica prebiótica para obtener la mayoría de los monómeros bioquímicos encontrados en los sistemas vivientes contemporáneos. Sin embargo, hasta la fecha, enero de 1986, no se ha reportado aminoácidos, nucleótidos u otros metabolitos interestelares. (Actualmente, la astroquímica reporta el hallazgo de hidrocarburos aromáticos policíclicos (PAHs, policyclic aromatic hydrocarbons), los cuáles son transformados a través de la hidrogenación, oxigenación e hidroxilación a compuestos orgánicos más complejos, que en palabras de voceros de la NASA, "están a un paso de distancia del camino hacia los aminoácidos y nucleótidos, las materias primas de las proteínas y el ADN" (N del T.)). La búsqueda de furanos e imidazol heterocíclicos interestelares (DeZafra et al, 1971), y de pirimidinas y piridinas (Simon y Simon, 1973), ha dado resultados negativos. La glicina, un aminoácido proteico es un producto mayor de la mayoría de las síntesis abióticas y uno de los aminoácidos más abundantes en meteoritos, ha sido inútilmente buscado en nebulosas galácticas moleculares (Brown et al, 1979). Hollis et al (1980), han detectado posibles trazas no definitivas de este aminoácido en el complejo Sgr B2.

Una gran cantidad de emisiones interestelares en las longitudes de onda entre 3 – 6 mm, aún no han sido identificadas, y es posible que algunas correspondan a compuestos bioquímicos. Esta posibilidad es plausible por los resultados de algunas simulaciones de laboratorio, del ambiente interestelar, en las cuáles mezclas congeladas de H2O, CH4, CO2, NH3 y otras moléculas simples, fueron sometidas a radiación ionizante (Oró, 1963; Lazcano – Araujo y Oró, 1981), y también han sido irradiados con luz UV (Greenberg, 1981). Estos experimentos han generado cantidades significativas de monómeros y polímeros no volátiles solubles en agua, que incluyen aminoácidos, hidroxiácidos, y bases nitrogenadas.

Puesto que la mayoría de los compuestos orgánicos interestelares han sido detectados en frías y densas nebulosas en las que está ocurriendo la formación de estrellas, es razonable asumir que nuestra nebulosa solar primordial tuvo una composición similar. Esta suposición está se basa en la detección de una cantidad de radicales y moléculas orgánicas (C2, C, CH, CO, CS, HCN, CH3CN) y otras especies químicas simples (NH, NH3, OH, H2O), en espectros cometarios. Los cometas son cuerpos relativamente pequeños con diámetro de unos cuantos kilómetros, constituidos de distintos tipos de hielo (de CO2, NH3 y H2O), y clatratos de compuestos simples (Los clatratos son compuestos en los que las moléculas de un gas están encapsuladas en una red cristalina de moléculas de otro compuesto, usualmente agua. (https://www.google.com/search?client=firefox-b-d&q=clatratos) N. del T). Los cometas parecen ser los cuerpos los cuerpos más prístinos en el sistema solar (Delsemme, 1981; Lazcano-Araujo y Oró, 1981). La próxima exploración terrestre y por satélite del cometa Halley que incrementará nuestro conocimiento de la composición química del núcleo cometario, probablemente revele la presencia de más compuestos orgánicos compuestos. (El satélite soviético Vega 1, lanzado para estudiar el cometa en 1986, encontró que, junto con agua, el núcleo cometario elimina grandes cantidades de amoniaco (NH3, 10%) y metano (CH4, 7%), así como bióxido de carbono (CO2, 3.5%). Mientras que la sonda Giotto encontró la primera evidencia de compuestos orgánicos en un cometa. (N. del T)).

__________________________________________ Video del cometa Halley https://www.google.com/search?client=firefox-b-d&sca_esv=600614933&sxsrf=ACQVn08J5cWoPLPEo6nMockZem2AaPe9oA:1705978370327&q=Cometa+Halley+1986+video&sa=X&ved=2ahUKEwjB4YfWwPKDAxXAEkQIHcoFAqUQ1QJ6BAg9EAE&biw=1920&bih=947&dpr=1#fpstate=ive&vld=cid:3cebcc75,vid:9v5R67_Xffg,st:0 __________________________________________

La presencia de moléculas orgánicas en la nebulosa solar está muy respaldada por la gran variedad de aminoácidos, ácidos carboxílicos, purinas, pirimidinas, e hidrocarburos que han sido encontrados en condritas carbonáceas (meteoritos),Las primeras evidencias han sido revisadas por Hayes (1975) y Nagy (1975); y más recientemente se han publicado los resultados para aminoácidos por Kvenolden et al (1970, 1971) y Oró et al (1971ª, b), y datos sobre bases ácidas nucleicas (Cronin et al (1980, 1981; Cronin, 1982). Se considera que estos compuestos resultan de la condensación y son productos hidrolíticos de algunos de los compuestos hidrolíticos (ver tabla 1). Esto sugiere que algunos de estos compuestos orgánicos eran parte del material a partir del cuál se formó la Tierra.

Existe una correspondencia relativamente cercana entre el contenido de aminoácidos a partir de muestras del meteorito de condrita carbonácea Murchison CII y los productos de experimentos con descargas eléctricas con una atmósfera de CH4, NH3, N2 y H2O. una interpretación sugiere que los aminoácidos en el meteorito fueron sintetizados en el cuerpo del cuál se originó por procesos similares (Wolman et al, 1972; Miller et al, 1976). Tal posibilidad se apoya en parte, por la presencia de venas de sulfato de magnesio y dolomita en meteoritos de condritas carbonáceas de tipo I, los cuáles a su vez, algunos han interpretado como indicio de que han estado sometidos a agua corriente (Dufresne y Anders, 1962; Richardson, 1978; Kerridge and Bunch, 1979). En realidad, asumiendo que ambos, tanto los aminoácidos como los hidroxiácidos de los meteoritos de Murchison se han formado abióticamente vía la síntesis de Strecker – cianhidrina, se ha calculado a través de varias constantes y rangos de equilibrio involucrados en esta ruta de síntesis, que existió una concentración molar de HCN de 10-3 a 10-2 en el cuerpo del que se desprendieron los meteoritos de Murchison (Peltzer et al, 1984). Empleando datos de la hidrólisis del HCN, se concluyó que el período de síntesis de compuestos orgánicos era corto, de unos 104 años (Peltzer et al, 1984), lo que sugiere que eventos similares tuvieron lugar en la Tierra prebiótica, la síntesis no enzimática de monómeros y oligómeros de significancia bioquímica pudo haber ocurrido en unos 10 mil años o menos.

También se ha propuesto que los compuestos orgánicos de los meteoritos se formaron abióticamente a temperatura y presión de la nebulosa solar al condensarse, a través de una síntesis catalítica de tipos Fischer-Tropsch (Hayatsu et al, 1971). Pero como han puntualizado Cronin et al (1981), ni este modelo ni el de síntesis de Strecker – cianhidrina producen un catálogo de aminoácidos completamente comparable al encontrado en el meteorito Murchison ni en ningún meteorito de condrita carbonácea. No se puede esperar una correspondencia total de los aminoácidos de los meteoritos con los del modelo experimental, puesto que los compuestos orgánicos de los meteoritos probablemente han pasado por alteraciones considerables desde su síntesis. En particular, existen indicios de una considerable descomposición calórica. De todos modos, es muy probable que varios procesos se vieron involucrados en la síntesis de los aminoácidos (o sus precursores), en las condritas carbonáceas. Estos incluyen descargas eléctricas, reacciones de condensación de HCN, catálisis por los silicatos de aluminio de las condritas carbonáceos, y las reacciones de catálisis metálica de tipo Fischer – Tropsch (Oró, 1965; Hayatsu et al, 1968, 1971; Miller et al, 1976; Cronin et al, 1980).

¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬¬_____________________________ El meteorito de Murchison

El 28 de septiembre de 1969, un meteorito se precipitó sobre el pueblo de Murchison en Victoria, Australia, que se fragmentó tanto en su ingreso a la atmósfera, como al impacto con el suelo. Conformado por condrita carbonácea, su estudio arrojó la presencia de una mezcla compleja de alcanos, además de algunos aminoácidos presentes en los actuales sistemas vivos, tales como glicina, alanina y ácido glutámico, así como algunos que cumplen con la definición de aminoácido, pero están prácticamente ausentes en las células vivas, tales como la isovalina y la pseudoleucina; también se descubrió, por su organización, que son de origen extraterrestre. La antigüedad calculada para el meteorito es de entre 5 000 a 7 000 millones de años, superior a la antigüedad calculada para el sistema solar. (N del T.). ______________________________________

En las tres décadas transcurridas desde la primera síntesis exitosa de compuestos orgánicos que fue realizada bajo condiciones altamente reductivas del modelo de atmósfera de CH4, NH3, H2 y H2O (Miller, 1953), una de las mayores cuestiones en la comprensión del ambiente en las cuales la vida surgió, ha sido la composición detallada de la atmósfera primitiva de la Tierra. Aunque es posible que haya ocurrido un intenso degasamiento durante la fase acrecional de nuestro planeta, entonces la Tierra primitiva pudo haber tenido una atmósfera altamente reductiva (Pollack and Yung, 1980), la presencia de rocas meta sedimentarias ricas en carbonato con una antigüedad de 3 800 millones de años encontradas en Isua, Groenlandia (Moorbath et al, 1973), muestra que aun si el metano fuese la forma dominante de carbono en la atmósfera prebiótica, debía estar presente en la Tierra una cantidad substancial de CO2 gaseoso, solo 800 MDA (millones de años), después de su condensación (Schidlowski, 1978; Lazcano-Araujo and Oró, 1981). Probablemente algo de CO2 gaseoso estaba presente en la Tierra en todo momento durante el Arqueano, aún si el metano era el gas predominante con carbono. Esto es similar a la situación en las condritas carbonáceas CI, que contienen carbonatos (Nagy, 1975; Richardson, 1978), así como los núcleos cometarios que contienen CO2 (Delsemme, 1981), aun así, estas dos clases de cuerpos menores en su conjunto son, químicamente, bastante reductores.

Debido a las restricciones de una elevada presencia de CO2 y una baja de H2 de la síntesis abiótica de compuestos orgánicos, nos parece que ambos procesos, el degasamiento del planeta y el bombardeo de meteoritos ocurrieron simultáneamente durante un tiempo suficiente como para mantener las condiciones lo suficientemente reductivas para la aparición de los bioquímicos relevantes o que la producción de estos en bajas concentraciones de CO2 sucedieron mucho más rápidamente (menos de 100 000 años), de lo que se creía previamente (Lazcano et al, 1983). Cuando se utilizan en simulaciones de laboratorio atmósferas neutrales primariamente de CO2, solo se producen cantidades despreciables de unos cuantos compuestos orgánicos (Abelsson, 1965). Pinto et al (1979) han realizado cálculos teóricos que sugieren que una cantidad significativa de H2CO (formaldehido), puede ser producido a partir de una atmósfera ligeramente reductiva de CO2 y H2, mientras que altas presiones de H2inhiben la síntesis de compuestos parcialmente deshidrogenados como las purinas, las pirimidinas (Ponnanperuma et al, 1963; Bar-Nun et al, 1981), y los nitrilos (Bossard et al, 1982). Pero los experimentos con descargas eléctricas con una atmósfera de CO2, N2 y H2Osin adición de H2, genera únicamente cantidades extremadamente bajas de amino ácidos (10-3%), formaldehido y ácido cianhídrico (HCN) , (Miller, 1984). Puesto que el HAC es esencial para la síntesis prebiótica de aminoácidos, bases nitrogenadas y otros compuestos de importancia prebiótica (Oró, y Lazcano-Araujo, 1981), las condiciones Arqueanas tempranas deben haber favorecido su presencia.

En un intento de superar este problema, se ha sugerido que el material prebiótico inicial estuvo derivado de núcleos cometarios y condritas carbonáceas acrecentadas por la Tierra primitiva (Blake ay Carver, 1977; Towe, 1981). El gran número de cráteres de impacto que han sido identificados en la luna, mercurio y marte, así como en algunos de los satélites de los planetas externos (los planetas a partir del cinturón de asteroides: de Júpiter a Neptuno, N. del T.), demuestran claramente la gran importancia del papel que tuvieron los pequeños cuerpos interplanetarios, a través del proceso de colisiones, en la conformación de la superficie de la Tierra en la Era Arqueana (Goodwin, 1976; Lazcano-Araujo y Oró, 1981). Estos cuerpos extraterrestres, probablemente pudieron haber traído a la Tierra cantidades importantes de materia orgánica (cf. Lazcano-Araujo y Oró, 1981). Sin embargo, bajo la propuesta ligeramente oxidante propuesta por Blake y Carver (1977) y por Towe (1981), una degradación fotolítica parcial, junto con una oxidación de los compuestos orgánicos era de esperarse, como parece haber ocurrido en Marte. En realidad, la ausencia de compuestos orgánicos en los dos lugares donde bajaron los dos satélites Viking pueden ser explicados mediante la degradación por oxidación y radiación UV, de las moléculas orgánicas hasta CO2 (Oró y Holzer, 1979a, b).

Es probable que una importante fuente de gases reductores, haya derivado de la acreción de núcleos cometarios, así como de cuerpos menores volátiles en la temprana Tierra Arqueana. Tales colisiones pudieron, por sí mismas, producir compuestos orgánicos como resultado de reacciones estimuladas por ondas de choque (Oró et al, 1980; Lazcano-Araujo y Oró, 1981). Además de los cometas, los gases reductivos pudieron haberse formado en los bordes de interacción de las placas tectónicas que pudieron haber ocurrido en la Tierra. Algunos mecanismos, que incluyen los anteriores, pudieron haber ayudado a proveer los gases precursores necesarios y a generar los ambientes acuáticos y reductivos requeridos para la síntesis de compuestos orgánicos de importancia biológica (Lazcano et al, 1983).

La amplia variedad de fuentes de energía (radiación solar, descargas eléctricas, ondas de choque y otras) (Miller et al, 1976), así como los precursores químicos que han sido empleados en experimentos de síntesis orgánica prebiológica han sido ampliamente revisados en otros trabajos (Oró y Lazcano-Araujo, 1981; Lazcano et al, 1983; Miller, 1982, 1984; Ferris y Usher, 1984). Algunos de estos modelos prebióticos experimentales han sido realizados bajo concentraciones extremas o fuentes bastante altas de energía (Miller y Van Trump, 1981; Chang, 1981), o, como en el caso de la síntesis de ácidos grasos de Fischer-Tropach, bajo condiciones de presión y temperatura que, aunque pudieron haber estado presentes en la nebulosa solar, son más difíciles de prever en la Tierra Arqueana (Miller et al, 1976).

Sin embargo, en principio, los resultados de la síntesis no enzimática, en laboratorio, de moléculas orgánicas indican que en la Tierra primitiva tuvo lugar y eventualmente llevó a la acumulación de una mezcla compleja y heterogénea de compuestos orgánicos monoméricos y poliméricos. Por ejemplo, el hacer pasar chispas en una mezcla gaseosa de metano, amoníaco, nitrógeno y agua, produce proteínas y aminoácidos no proteicos (cf. Miller, 1984), aunque si una mezcla gaseosa similar es irradiada con luz ultravioleta, los rendimientos son muy bajos (Groth y Weyssenhoff, 1960). También debe puntualizarse que se pueden derivar cantidades significativas de aminoácidos, así como amoníaco a partir de la condensación de productos derivados de la hidrólisis de HCN (Oró y Kamat, 1961; Ferris et al, 1978). También se pueden producir una cantidad de aminoácidos proteicos pro vía no enzimática a partir de formaldehido e hidroxilamina (Oró et al, 1959).

Se han establecido posibles rutas prebióticas para la formación de todos los componentes de los ácidos nucleicos. Se forma una compleja mezcla de diferentes azúcares cuando el formaldehido se polimeriza bajo condiciones alcalinas (Butlerow, 1861). La adenina, una purina que juega un papel central en los procesos genéticos y en la utilización de energía en todos los organismos, puede ser obtenida junto con la guanina de la condensación de HCN en presencia de amoníaco (Oró, 1960; Oró y Kimball, 1960, 1962). La adenina también fue sintetizada a partir de soluciones acuosas de HCN vía la irradiación UV de diamino-maleonitrilo a 4-amino-imidazol-5 carbonitrilo (Sánchez et al, 1966). Las reacciones como la de Fischer-Tropsch, emplean amoníaco adicionado con CO y H2, produce purinas, pirimidinas y otros compuestos nitrogenados (Yoshino et al, 1971; Yang y Oró, 1971). La citosina se obtiene a partir del cian-acetileno (Sánchez et al, 1966), y por desaminación genera uracilo (Ferris et al, 1968), y la timina se puede formar por la condensación de uracilo con formaldehido bajo condiciones reductivas Stephen-Sherwood et al, 1971). La hidrólisis de oligómeros de HCN libera cantidades significativos de pirimidinas (incluyendo ácido orótico el precursor biológico común de la citosina, el uracilo y la timina), además de adenina y algunos aminoácidos proteicos y no proteicos (Ferris et al, 1978).

En presencia de fosfatos lineales y cíclicos, las formas fosforiladas de los nucleótidos de estas bases (es decir, los nucleótidos correspondientes), se pueden producir por vía no enzimática. Sin embargo, los nucleótidos en sí son difíciles de sintetizar, y se requieren estudios adicionales para demostrar su síntesis prebiótica. Los ácidos grasos pueden formarse a partir de CO y H2 en presencia de níquel-fierro de origen meteorítico y otras sustancias catalíticas (Nooner et al, 1976; Nooner y Oró, 1979), y el glicerol, un componente de las grasas, se forma fácilmente por la reducción del gliceraldehido, a su vez un producto de la condensación catalítica de H2CO (formaldehido) (Oró, 1965).

Se han estudiado diversos mecanismos de condensación de aminoácidos y nucleótidos en ausencia de enzimas (Oró y Sthepen-Sherwood, 1974; Miller y Orgel, 1974). Estos incluyen el acoplar reacciones empleando derivados activados, reacciones de condensación empleando polifosfatos, y reacciones de condensación empleando agentes de condensación, tales como la cianamida, derivada del HCN (Oró y Lazcano-Araujo, 1981). La cianamida, que ha sido detectada en el medio interestelar, y presuntamente se sintetizó en la Tierra prebiótica a partir del HCN, es uno de los mejores agentes condensadores. El modelo de la “Poza en Evaporación” provee de un modelo geológicamente posible y realista por medio del cual, cambios cíclicos en la humedad y la temperatura, en presencia de cianamida, pudo haber producido cantidades significativas de oligopéptidos Hawker y Oró, 1981), oligonucleótidos (Odom et al, 1982), y fosfolípidos (Rao et al, 1982). También ha sido lograda la síntesis prebiótica de acil-gliceroles (Eichberg, et al, 1977), ácidos fosfatídicos (Epps et al, 1978), y otros lípidos (Hargreaves et al, 1977). Para una revisión de la síntesis prebiótica de los componentes de las membranas, vea Oró et al, (1978) y Hargreaves y Deamer (1978).

La Tabla 2 resume algunas de las principales rutas que pudieron haber sido responsables de la síntesis no enzimática de moléculas orgánicas en la Tierra Arqueana. El uso de cianamida y otros agentes condensantes en la polimerización de ribonucleótidos produce una cantidad de uniones 2´-5´ en la columna vertebral fosfodiéster del oligómero resultante (Miller y Orgel, 1974; Lazcano et al, 1983). Sin embargo, la ruta de hidratación/deshidratación cíclicas para la síntesis no enzimática de polinucleótidos sugerida por Usher y McHale (1977) y Usher (1977), habría llevado a la hidrólisis preferencial de los enlaces no-naturales 2’-5’, y a la acumulación de uniones con enlaces 3’-5’. Estos resultados son consistentes con los estudios teóricos que han demostrado que los enlaces 2’-5’ no pueden soportar estructuras helicoidales, mientras que los enlaces 3’-5’ permiten interacciones más favorables al apilamiento de bases nitrogenadas (Dhingra y Sarma, 1978; Dhingra, 1980).

La formación de polinucleótidos ha sido extensamente por L. E. Orgel y sus asociados, quienes han demostrado que la síntesis no enzimática, dirigida por plantilla, de nucleótidos activados (Lohrman et al ,1980), en presencia de Zn++, da como resultado una extrema fidelidad en la incorporación de bases complementarias (Bridson y Orgel, 1980; Bridson et al, 1981). En realidad, se sabe que ambas, tanto la polimerasa del DNA como la del RNA son metalo-enzimas de Zinc (Mildvan y Loeb (1979). Puesto que Orgel y su grupo no encontraron evidencia para la activación directa del grupo 3’OH, se sugiere que el ion Zn funciona en coordinación con la posición del N-7 de la guanina y cambiando, por lo tanto, la detallada estereoquímica del complejo doble-helicoidal (Inoue y Orgel, 1981). También se logró una orientación favorable del complejo doble-helicoidal empleando nucleótidos activados con 2-metil-imidazol (Inoue y Orgel, 1982). En ausencia de metales, los derivados de la guanina 2-metil-imidazol que polimerizan en una plantilla poli-Citosina, puede dar origen a más del 90% de oligonucleótido-guanina, con longitud de cadena de entre 2 y 40 bases (Joyce et al, 1984). También se ha logrado la síntesis de imidazol, 2-metil-imidazol y 4-metil imidazol en supuestas condiciones prebióticas no enzimáticas (Oró et al, 1984). Experimentos recientes también han demostrado la polimerización de derivados del 2-meti-imidazolide empleando copolímeros aleatorios de poli (Citosina y Uracilo) como plantilla (Joyce et al, 1984).

Se pueden emplear plantillas de oligo y poli deoxicitilidate como plantillas para la polimerización de guanosina 5’ fosfo-2-metil-imidazolide, a un nivel similar al que se emplea en los ribo-análogos (Chen et al, 1985). Este tipo de reacciones dirigidas por plantillas pueden ocurrir aún si se emplean desoxiguanosina o desoxiguanosina 3’5’difosfato, pero generan oligonucleótidos análogos en los cuáles un grupo pirofosfato reemplaza a la típica cadena de ácido nucleico 3´-5´-fosfodiéster (Schwartz y Orgel, 1985). A partir de este trabajo, yo asumo que en el Eón Arqueano temprano las transformaciones químicas y físicas de las moléculas orgánicas sintetizadas llevaron a una amplia variedad de reacciones semejantes a la replicación dirigida por plantillas que fueron seleccionados a favor y en contra durante las etapas precelulares de la evolución – o quizás aún más tarde.

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Pirimidina https://es.wikipedia.org/wiki/Pirimidina