Tema II. Procesos metabólicos de obtención y transformación de materia y energía.
Revisión del 23:46 14 may 2019 de Hector.rivera (Discusión | contribuciones)
• Nutrición heterótrofa y autótrofa.
Aprendizaje.
El alumno: Relaciona la nutrición heterótrofa y autótrofa con las formas de obtención y transformación de materia y energía.
Para poder entender los procesos metabolicos es necesario primero establecer ¿qué es la vida?, aunque esto resulta un tanto difícil. Podemos encontrar diversas definiciones y, la más común se refiere a que los seres vivos; nacen, crecen, se reproducen y mueren, pero lejos de aportarnos un concepto, solo nos describe algunas de las muchas caracteristicas de los seres vivos y por lo tanto, no resulta útil.
Una caracteística común a todos los seres vivos es que poseemos un material genético que contien la información necesaria para mantenerlos con vida.
El concepto de sistema vivo, se comienza a establecer, paradojicamente con el físico Erwin Schödinger en su libro “What is life”. En donde hace notar primero, que la vida resiste la tendencia universal a la descomposición, que se se refiere a la segunda ley de la termodinámica, la cual establece que la entropia (grado de desorden molecular de un sistema) del universo tiende a incrementarse en el tiempo y segundo; que esa capacidad de resistencia al desorden reside en los genes. Por lo tanto, es de esperarse una gran diversidad de genomas que pueden existir en ambientes diferentes, o, en condiciones diferentes en un mismo ambiente, por eso podemos encontra una gran biodiversidad en el planeta. Pero ¿Qué hace que un sistema vivo esté vivo? Su capacidad de conseguir materia y energía.
Todas la células obtienen su energía de un solo tipo de reacción química conocida como reacción redox -oxidación-reducción- que es la transferencia de uno o más electrones de un donante a un receptor. Cuando una sustancia recibe electrones, se dice que se reduce, mientras que la donadora de electrones de oxida. Como cuando el hierro reacciona con el oxígeno: se transfieren electrones del hierro al oxigeno que se reduce y el hierro se oxida. En la respiración aerobia o en la combustión, el oxigeno se reduce a agua, ya que cada átomo de oxígeno capta dos electrones que forman O2- más dos protones (H+) y se forma agua y se libera energía en forma de calor. Debido a que generalmente electrones y protones suelen estar unidos, muchas veces se interpreta la reducción como la transferencia de un átomo de hidrogeno, pero en realidad son los electrones los que son transferidos dentro de una cadena trasportadora de electrones antes de llegar a su destino final, como cuando fluye la energía electrica por un cable.
La nutrición implica la adquisición y transformación de la materia y energía que le permite a todo ser vivo mantenerse con vida.
Todo ser vivo mientras lo esté, presentará un estado de homeostasis (homeo = igual y stasis = estado) que se puede definir como el estado fisiológico en el cual las condiciones fisicoquímicas del medio interno de un sistema viviente se mantienen dentro de un rango de tolerancia, lo que significa que debe existir una regulación de los procesos metabólicos que permiten mantenerlos con vida. Para mantener dicha regulación se requiere de materia y energía, y los seres vivos se pueden clasificar en dos categorías de acuerdo a la manera en que la adquieren.
Aquellos que pueden obtener materia y energía química aprovechable a partir de fuentes inorgánicas, reciben el nombre de autótrofos (auto = uno mismo y trophe = comer) ya que se dice que elaboran su propio alimento. Mientras que aquellos que adquieren su materia y energía de otros organismos, reciben el nombre de heterótrofos (heteros = otros).
Existen dos tipos de organismos autótrofos que son:
a) Quimiosintéticos (quimioautótrofos); son los organismos que no obtienen la energía de la luz solar, sino que la obtienen de reacciones químicas de compuestos inorgánicos (nitrogenados, de azufre, de hierro y, del hidrógeno)
b) Fotosintéticos; son los organismos que fijan la energía solar o de cualquier otra fuente de luz.
Los quimiosintéticos o quimioautótrofos constituyen un grupo de organismos poco conocidos, con la capacidad de obtener energía extrayendo electrones e hidrógeno de diversas sustancias inorgánicas como hidrógeno gaseoso, nitrógeno y compuestos de azufre.
Las bacterias quimioautótrofas pueden clasificarse por los compuestos que oxidan para obtener energía:
- Las bacterias oxidadoras de compuestos nitrogenados como Nitrobacter y Nitrocystis.
- Las bacterias oxidadoras de compuestos del azufre como Thiobacterium y Sulfolobus.
- Las bacterias oxidadoras del metano como Methylomonas y Methylococcus.
- Las bacterias oxidadoras del hidrógeno como Ralstonia eutropha
Las bacterias oxidadoras de nitrógeno y azufre liberan en el suelo como producto de deshecho sulfatos o nitratos que son utilizados por las plantas como nutrientes, los que les sirven para formar muchos de sus compuestos orgánicos, incluidas proteínas y ácidos nucleicos. Su papel en la circulación de elementos en los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno, carbono y azufre son de vital importancia, y sin ellas la vida en la Tierra sería muy diferente.
Recientemente se han descubierto organismos quimioautótrofos en lo que se conoce como ventilas hidrotermales (ver figura 2). En 1977 unos investigadores que estudiaban el suelo oceánico cerca de las islas Galápagos descubrieron fisuras producto de la actividad volcánica en el lecho marino a cerca de 2,500 metros de profundidad entre dos placas tectónicas, en las cuales encontraron comunidades de organismos que vivían muy cerca de ellas. El agua fría del océano se filtraba en las fisuras y alcanzaba altas temperaturas. Al calentarse el agua (hasta 350° C) ésta, era empujada hacia arriba por efecto del tremendo calor y los minerales de las rocas del lugar se disuelven y mezclaban con el agua y la enriquecían con zinc, hierro, cobre y sulfatos de magnesio y azufre, y formaban depósitos ricos en estos minerales. Aquí el azufre sirve como fuente de energía para las bacterias quimioautotróficas (se debe tomar en cuenta que en estas profundidades prácticamente no existe la luz solar como fuente de energía), las bacterias en este ecosistema son los productores primarios en la cadena trófica, que incluye en eslabones más altos a gusanos, crustáceos y peces. Se han descubierto gusanos tubícolas de 3 metros de largo que obtienen sus carbohidratos directamente de las bacterias quimioautotróficas que viven en el interior de sus cuerpos.
Posteriormente se han localizado más ventilas hidrotermales, en el Golfo de California, en el Atlántico, e incluso en el lago Baikal en Rusia que es el más profundo del mundo.
La fotosíntesis y quimiosíntesis son muy similares, ya que en ambas se requiere de fuentes donadoras de electrones, hidrógeno, carbono en forma de bióxido de carbono (CO2) y energía. En la fotosíntesis los electrones y el hidrógeno se obtienen de la fotólisis de agua. En la quimiosíntesis el donador de electrones es una sustancia inorgánica como el hidrógeno o nitrógeno, en ella los electrones son desplazados de las sustancias inorgánicas y las sustancias reducidas proveen la energía necesaria para producir ATP y NADPH. Algunas de las bacterias de las ventilas hidrotermales oxidan el hidrógeno en sulfuro de hidrógeno para obtener energía para producir carbohidratos.
En el caso de bacterias oxidadoras de compuestos nitrogenados, tenemos como ejemplo la formula de la reacción.
La formula de la quimiosíntesis de algunas bacterias que viven en la cercanía de las ventilas hidrotermales oxidadoras del azufre es la siguiente:
Aunque son pocas las bacterias quimioautótrofas, su actividad junto con la de los organismos fotosintéticos proveen la energía y nutrientes para todos los demás seres vivos de la tierra.
En el caso de las oxidadoras del metano tenemos que el proceso ocurre en sedimentos marinos anoxicos (sin la presencia de oxígeno) en donde el metano con diferentes aceptores de electrones, como sulfatos, nitratos y algunos metales.
La reacción química de las bacterias oxidadoras del hidrógeno es la siguiente.
Fotoautótrofos.
El término fotoautótrofos proviene del griego (Photo = Luz y trophe = que se alimenta) y se usa para los organismos que elaboran su alimento a partir de la luz solar, atrapando a los fotones como fuente de energía y tomando del ambiente agua y bióxido de carbono para formar como producto final a la glucosa.
Aunque existen diferentes organismos fotoautótrofos los principales en abundancia e importancia son los fotosinteticos.
La historia de la fotosíntesis es realmente apasionante, ya que este proceso, en su debido contexto de interacción con las comunidades que han poblado el planeta, ha determinado no solo el paisaje que reconocemos cotidianamente, sino también las condiciones que sustentan la vida como la conocemos en nuestro planeta. Se sabe que los primeros seres vivos fueron organismos heterótrofos que adquirieron su energía y materia necesaria para subsistir a partir de las substancias orgánicas del ambiente, por lo que debieron ser muy parecidos a las bacterias y algas verde-azules actuales y efectuaban una respiración anaeróbica.
En un principio fueron totalmente dependientes de las moléculas orgánicas sintetizadas espontáneamente en el medio (aminoácidos, carbohidratos y nucleótidos) y pudieron proliferar, pero finalmente consumieron el alimento más rápidamente que lo que se podía sintetizar en forma espontánea, lo cual provocó una competencia por los limitados nutrientes. Más tarde, cuando cambiaron las condiciones de la tierra primitiva y terminó por completo la síntesis abiótica de compuestos orgánicos, algunas formas celulares que previamente habían integrado en su estructura a la clorofila, evolucionaron (evitando asi la competencia) adquiriendo la capacidad de elaborar su propio alimento y constituyendo así los primeros organismos fotoautótrofos.
Los primeros fotoautótrofos no sólo elaboraron su propio alimento, sino que también fue aprovechado por los heterótrofos, al alimentrase de los fotoautótrofos.
Estos primeros fotoautótrofos debieron tener características parecidas a las actuales bacterias fotosintéticas anaerobias. Utilizaban la luz solar para remover átomos de hidrógeno del hidrógeno molecular (H2 ), del sulfuro de hidrógeno (H2S), del etanol o del ácido láctico y combinaban el hidrógeno liberado con el CO2 para producir compuestos orgánicos en los cuales se almacena la energía. Posteriormente estos compuestos fueron usados en la respiración aeróbia y anaeróbia para producir ATP, tanto en los autótrofos como heterótrofos.
Más tarde surgió otro grupo de organismos capaces de extraer el hidrógeno rompiendo moléculas de agua y liberando el oxígeno como deshecho. Estos nuevos autótrofos fueron las cianobacterias que aparecieron hace tres mil millones de años.
Ya que el agua era muy abundante, las cianobacterias (ver figura 3.) proliferaron en las charcas y mares con sus moléculas capaces de atrapar la luz del sol y liberar grandes cantidades de O2 a la atmósfera, por lo que se fue acumulando oxígeno libre, transformando la atmósfera de reductora a oxidante.
La mayoría de los organismos existentes estaban en ese entonces mal equipados para resistir altas concentraciones de O2 (molécula altamente oxidante) en el ambiente, por lo que algunos fueron empujados a la extinción y otros tuvieron que desarrollar mecanismos de obtención de energía metabolizando los productos de la degradación de la glucosa mediante procesos más eficientes que la simple fermentación, apareciendo de esta manera la respiración aerobia (usando O2). Este tipo de respiración representó una ventaja para los organismos que la realizaban, ya que permite obtener una mayor cantidad de energía que la fermentación.
Figura 3. Algunas cianobacterias pueden constituir estructuras de aspecto rocoso llamadas estromatolitos, que constituyen algunos de los fósiles más antiguos conocidos, como los actuales aquí representadosn de Cuatro Cienegas en Coahuila.
Heterótrofos.
Los heterótrofos son organismos que cubren sus necesidades de materia y energía a partir de otros organismos. El término es del griego Hetero = otro y trophe = que se alimenta.
Los científicos que estudian el origen de la vida y sus primeras manifestaciones, no tienen duda de que los primeros sistemas celulares tenían una nutrición heterótrofa. También parece ser que se nutrían por absorción, ya que en los océanos primitivos abundaban los compuestos orgánicos diluidos en agua. No obstante, como ya mencionamos, la primera crisis de la vida en la Tierra consistió en el término de la síntesis abiótica de los compuestos orgánicos; situación que fue parcialmente “solucionada” por la proliferación de los autótrofos.
No hubiese habido opciones para los heterótrofos de no ser por que algunos de ellos ya habían desarrollado una nueva variante de esta nutrición, que consistía en ingerir otras formas celulares, ricas en compuestos orgánicos, inventándose así la depredación. El surgimiento de los autótrofos como los únicos organismos capaces de fabricar su alimento, determinó el establecimiento de las pirámides tróficas como hoy las conocemos: En la base, con una cantidad muy grande de biomasa, tenemos a los productores o fotosintéticos; encima de ellos, alimentándose a su costa, tenemos a los consumidores primarios o herbívoros, los cuáles alcanzan una biomasa máxima del 10% con respecto a la base; en el tercer piso, tenemos a los consumidores secundarios o carnívoros, que viven de la depredación de los herbívoros.
Trascendiendo a los tres niveles, tenemos a los consumidores terciarios o desintegradores, que se alimentan de los desperdicios y cadáveres de los individuos de los tres pisos de la pirámide (desde luego que la cadena alimentaria puede tener más niveles y depende del ecosistema del que se trate).
Los tres grupos de consumidores son heterótrofos, aunque pueden tener variantes significativas. Algunos de ellos, tienen digestión externa como algunos hongos y arañas; otros pueden tener digestión intracelular, como algunos protoctistas y otros, como el hombre, pueden tener digestión interna pero extracelular. Como has podido ver hasta ahora, que únicamente hemos hablado de tipos de nutrición, el metabolismo ciertamente genera una gran diversidad de formas.
• Fermentación y respiración celular
Aprendizaje.
El alumno: Explica que la fermentación y la respiración celular son procesos metabólicos para la síntesis de ATP.
Como ejemplos de reacción catabólica, estudiaremos en este apartado la fermentación y la respiración celular.
La Teoría Celular explica, define y describe a la célula como la unidad fisiológica de la vida, así como también estudia el papel que las células tienen en la constitución de la misma. Una célula consta de tres partes; la membrana celular, el núcleo y el citoplasma. Sin embargo, como mera idea y sin afán reduccionista, podemos decir que la célula es un complejo de membranas capaz de transformar la materia y la energía. La parte del complejo de membranas en lo concerniente al manejo energético de la célula se estudió en Biología I y la importancia de analizar este apartado versa sobre la aparente contradicción de las leyes de la termodinámica.
Las leyes de la termodinámica indican que la materia, a través de sus posibles cambios físicos y químicos, tiende a ganar entropía (la entropía se define como la cantidad de energía en un sistema cerrado que no está disponible para realizar un trabajo; también se define como la medida de desorden en tal sistema) es decir, tiende a estados más simples y de menor orden y energía. No obstante, los sistemas vivos estan en eterna contradicción con este principio: sin romper las leyes de la conservación de la materia y la energía y los principios físicos y químicos que aplican en cualquier situación, los organismos vivientes realizan reacciones que tienden a aumentar su entropía para, a su vez, aprovechar la energía liberada en esos procesos para usarla en su beneficio y obtener una ganancia de energía y orden, ya que la energía se usa para mantener un orden y equilibrio metabólico que le permite mantenerse con vida. En resumen, los sistemas vivos aumentan la entropía de otros sistemas y, la materia y energía liberada la ocupan para disminuir su propia tendencia a la entropía y esto les mantienen en un estado de equilibrio dinámico. Todo sistema vivo permanecerá en tal estado mientras no gane entropía de manera considerable; cuando esto ocurre, se pierde el estado viviente; es decir, el ser muere.
Tenemos así que el surgimiento de la vida en nuestro planeta se inició cuando complejos orgánicos de baja entropía aprovecharon la existencia continua de reacciones que liberaban energía, utilizándolas para mantener baja su propia entropía y logrando auto perpetuarse. Algunas de estas reacciones terminaron en procesos como la respiración.
La respiración se puede definir en general como la transformación metabólica de los alimentos para obtener energía en forma de ATP.
Existen dos tipos de respiración; la anaerobia y la aerobia. En la anaerobia se usan moléculas distintas al oxígeno (como nitratos o sulfatos) para oxidar el alimento, mientras que, en el caso de la respiración aerobia, se define como “la oxidación de los combustibles orgánicos por el oxígeno molecular, donde el oxígeno actúa, por tanto, como el aceptor electrónico final”. Ya que cualquier tipo de respiración es una oxidación en donde se arrancan electrones del alimento y se transmiten a un aceptor que puede ser oxígeno u otros oxidantes como nitratos, todo tipo de respiración consiste en una oxidación. Esto se hace a través de una serie de pasos, en donde la energía liberada se utiliza para bombear protones a través de una membrana, lo que genera una fuerza motriz que impulsa la síntesis de ATP.
En la Tierra primitiva, carente de oxígeno molecular, el tipo de respiración que surgió originalmente fue la respiración anaerobia; es decir, en ausencia de oxígeno. La casi universalidad de este tipo de respiración (por lo menos al inicio del proceso en el caso de la respiración aerobia), indica lo temprano de su origen cuando aparecieron las primeras formas vivientes en nuestro planeta, así como su importancia en la consecución de energía como estrategia para la conservación de una baja entropía.
La fermentación es un caso diferente de obtención de energía -no es otra forma de respiración anaerobia- La fermentación es un proceso químico de generación de ATP, que no implica gradientes de protones a través de membranas, ni una cadena transportadora de electrones y que el aceptor final de electrones es la coenzima NAD (nicotinamida adenina dinucleótido (ver figura 1) cuya función es el intercambio de electrones y protones para producir energía.
Figura 1. Nicotinamida adenina dinucleótido. Izquierda forma oxidada y derecha forma reducida El compuesto es un dinuclótido, que tiene dos nucleótidos unidos por dos fosfatos. En la parte de arriba de los fosfato la adenosina y en la parte de debajo de los fosfatos la nicotinamida.
Los procesos de fermentación son conocidos desde tiempos muy antiguos. Por ejemplo, el conocimiento de la fermentación láctica es más antigua en algunos lugares de oriente que en occidente. Se sabe que fue el viajero veneciano Marco Polo (1254 – 1324), quien dijo haber encontrado la fuente de la eterna juventud cuando, al viajar a las llanuras de Mongolia, localizó entre las tribus de pastores, ancianos de más de 100 años con una vida muy activa, tanto en lo físico como en lo mental, ya que participaban en el Consejo que discutía los movimientos y decisiones de la tribu.
Estas tribus poseían miles de cabras que ordeñaban y daban a la leche dos fermentaciones: una primera fermentación láctica y una segunda ligeramente alcohólica. Este alimento, llamado Kéfir, era la dieta principal en estos grupos humanos, la cual se complementaba con raíces y carne de cabra ocasionalmente. A su regreso a Europa, Marco Polo llevó el kéfir alabando su poder como conservador de la juventud.
En la actualidad, se sabe que la fermentación láctica es realizada por diversos microorganismos como las bacterias Micrococcus lacticus y algunas especies de Lactobacillus; también se sabe que el consumo sistemático de lácteos fermentados por estos microorganismos, favorece la proliferación de estas bacterias en el tracto digestivo, las cuales eliminan por competencia a otras bacterias que realizan procesos de putrefacción indeseables.
Por su parte, los procesos de fermentación alcohólica son conocidos por la humanidad desde sus albores. Es posible que la primera bebida alcohólica descubierta haya sido el hidromiel; se sabe que la miel es casi imposible de atacar por microorganismos mientras se mantenga en el grado de concentración a que lo mantienen las abejas (muy reducido en agua); no obstante, si se diluye con agua es fácilmente fermentable. Así, la miel diluida y fermentada debe haber sido la primera bebida alcohólica que el hombre conoció. Por ejemplo; el código Hammurabi, que data de 1750 a de C., contiene, entre muchas otras cosas, reglamentos acerca de la manera como debían funcionar las cervecerías en Babilonia. De hecho, casi todas las culturas en todos los continentes, desarrollaron alguna bebida alcohólica con base en los cereales u otras plantas abundantes en su entorno: la cerveza (cebada), el vino (vid), pulque (agave), sake (arroz), pozol (maíz) y sidra (manzana), son solo algunos de los ejemplos más conocidos.
Uno de los avances más importantes en la tecnología de alimentos del mundo antiguo, fue cuando se descubrió que la harina para hacer pan, enriquecida con cerveza, originaba un pan más esponjoso y suave que el hecho solo con harina y agua. Así, se descubrió que la fermentación generaba un gas (CO2), que hacía el pan más agradable al paladar. En la actualidad se emplea levadura de cerveza para que el pan esponje.
El proceso de fermentación alcohólica es realizado por las levaduras, un hongo microscópico unicelular cuyo nombre científico es Saccharomyces cereviceae.
Los procesos bioquímicos y energéticos que están ligados a los mecanismos de fermentación láctica y alcohólica serán estudiados en el siguiente apartado, después de discutir la glicólisis o glucólisis.
Glucólisis o glicolisis: productos y balance energético.
El nombre deriva del griego glycos, que se refiere a el azúcar y lysis, ruptura, por lo que la glucólisis es el rompimiento de la molécula de glucosa con la liberación de energía, quedando como producto final dos moléculas de Piruvato.
La serie de reacciones de la glucólisis se dividen en dos grupos: Fase I, de fosforilación y rompimiento; y Fase II, de síntesis de ATP y producto final (ver figuras 2 y 3)
La fase I. Las primeras cinco reacciones son preparatorias: En las reacciones 1 y 3, el sustrato es fosforilado, empleando para ello, fosfatos de dos ATP. Aunque costosa, esta inversión en ATP tiene por objeto incrementar la energía libre del sustrato de glucosa, preparándola para ulteriores reacciones. A continuación, el glúcido, ahora convertido a fructosa doblemente fosforilada (fructosa 1,6 bifosfato), es rota (reacción 4) en dos fragmentos, los cuales sufren dos reacciones en un solo paso, ya que primeramente son oxidados mediante la reducción de dos moléculas de NAD que se transforman en NADH; y después son fosforilados, esta vez por fosfato inorgánico (reacción 5). Ambas moléculas obtenidas tienen un alto nivel de energía libre.
La fase II. El 1,3 bifosfogliceratofo está ahora listo para transferir sus fosfatos directamente a dos ADP para transformarlos en ATP. En los pasos 7 y 8, se prepara el fosfato para llevarlo al nivel más alto de energía libre para en el paso 9, transferir los fosfatos a 2 ADP, generando así 2 ATP más.
De este modo, durante la glucólisis, la célula invierte dos moléculas de ATP y obtiene 4, por lo que se obtiene una ganancia neta de 2 ATP por molécula de glucosa metabolizada. Dado que la energía necesaria para sintetizar ATP a partir de ADP es de 7.3 Kcal. /mole, la energía aprovechada es de 14.6 Kcal.; lo que corresponde al 2.1% de 686 Kcal. /mole que contiene la glucosa cuando se rompe hasta bióxido de carbono y agua. Asimismo, se obtienen dos moléculas de NADH y dos de piruvato.
En los organismos que realizan la respiración aerobia, el piruvato es llevado a la mitocondria, donde se continúa con el Ciclo de Krebs. No obstante, en el caso de la fermentación, aún pueden presentarse algunos cambios antes de dar por terminado el proceso.
En el caso de la fermentación láctica, gracias a la actividad de la enzima lactato deshidrogenasa, el piruvato es reducido por el NADH generado en la reacción 5 de la glicólisis anaerobia, para convertirse en lactato. El NAD+ así obtenido se reintegra en la cadena de reacciones de la glucólisis. La ganancia neta de ATP en la fermentación láctica es la misma que en la glucólisis: 2 ATP por molécula de glucosa fermentada:
Sin embargo, bajo ciertas condiciones, las células musculares de vertebrados e invertebrados, pueden seguir la vía de la respiración láctica, lo cual ocurre en condiciones de ejercicio extremo y fatiga.
Las células musculares tienen dos sistemas de emergencia que les permite echar mano de energía en caso de que los sistemas respiratorio y circulatorio no provean del oxígeno necesario para llevar a término la respiración aerobia. El primero consiste en utilizar un almacén de creatina fosforilada (la creatina es un compuesto nitrogenado cuya fórmula condensada es C4 H9 N3) la cual debido a su tamaño es fácilmente almacenable en los músculos, además de que la creatina puede transferir su fósforo al ADP con gran facilidad para convertirlo en ATP (ver reacción abajo). Una vez terminada la emergencia, la creatina es fosforilada y almacenada nuevamente en las fibras musculares.
La segunda vía energética de emergencia en caso de falta de O2 por ejercicio extremo, consiste en seguir la vía de la fermentación láctica, que permite generar ATP y a la vez reciclar el NAD+ utilizado en la reacción 5 de la glucólisis. Puesto que el lactato (o ácido láctico según algunos autores) al aumentar rápidamente en los músculos genera una mayor fatiga, es removido por el sistema circulatorio y llevado al hígado, donde es convertido en piruvato y, posteriormente por un proceso conocido como gluconeogénesis, por cada dos lactatos se regenera una molécula de glucosa.
En el caso de la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico es transformado en acetaldehído por la enzima carboxilasa de las levaduras, liberando una molécula de CO2 y formando acetaldehído. En una segunda reacción adicional, gracias a la enzima alcohol deshidrogenasa se genera etanol (ver reacciones abajo). Aunque se requieren dos reacciones más, la ganancia energética es la misma: dos moléculas de ATP por molécula de glucosa metabolizada.
En las células la cantidad de NAD es limitada, por lo que es importante que cuando se reduce NADH, pueda ser liberado el hidrógeno de la coenzima para que pueda ser utilizado en la obtención de más energía y, existen diferentes vías para hacerlo, lo cual depende del microorganismo de que se trate, que según su historia evolutiva pueden resolver el problema de liberar al NADH de su hidrógeno de diferentes maneras, de acuerdo a las diferentes enzimas que posean, así se pueden realizar diferentes tipos de fermentación con diferentes resultados, pero en cada uno de ellos oxidando el NADH a NAD. Existen diferentes tipos de fermentación: Alcohólica, láctica, acética, butírica etc.
Respiración celular.
Como vimos en la respiración anaerobia, por cada molécula de glucosa que se oxida, se obtienen dos moléculas de ATP como ganancia neta, quedando dos moléculas de piruvato como residuo, que pueden ser utilizadas en los diferentes tipos de fermentación y terminar en alcohol, ácido acético, láctico o butírico. Este tipo de respiración no es muy eficiente, y en la actualidad, existen organismos capaces de utilizar el oxígeno atmosférico y obtener por medio de una combustión (reacción química - mediante una serie de pasos-, que se produce entre el oxígeno y un material oxidable, que va acompañada de desprendimiento de energía.) una mayor cantidad de energía.
Como sabemos, la atmosfera terrestre era carente de oxígeno molecular, pero gracias a la aparición de las cianobacterias hace aproximadamente 2,700 millones de años, surge la fotosíntesis productora de oxígeno. Aunque la aparición de la cianobacterias está registrada hace 2,700 millones de años, la acumulación importante de oxígeno en la atmósfera se registra a partir de hace 2,500 millones de años. Ya existían organismos capaces de fotosintetiza antes de las cianobacterias, pero sin producir oxígeno y, es hasta que aparecen las cianobacterias que se genera el oxígeno. El oxígeno en la atmósfera representó para la mayoría de los seres vivos un problema muy grave, pues al ser un gas muy reactivo se convirtió en un contaminante que destruyó muchas de sus moléculas, reduciendo sus posibilidades de sobrevivir. Sin embargo, algunas células tuvieron la capacidad de sobrevivir y, no sólo eso, también tuvieron la capacidad de utilizar el oxígeno en su metabolismo y obtener mayor energía de la glucosa. Esto llevó a un nuevo tipo de respiración que es la aerobia, que es el conjunto de reacciones químicas, por medio de las cuales el piruvato o ácido pirúvico, producto final de la glucólisis, se desdobla en bióxido de carbono y agua y se obtiene una gran cantidad de ATP.
Podemos decir que el proceso total utiliza glucosa como combustible y libera energía utilizando el oxígeno como el aceptor final de electrones.
A diferencia de la respiración anaerobia que se lleva a cabo en el citoplasma de las células, la respiración aerobia requiere de un organelo específico que es la mitocondria.
Las mitocondrias son estructuras citoplásmicas cuya forma puede ser alargada en forma de cacahuate o semiesférica; su número en las células varía de unas cuantas hasta 2,500 en las células del hígado. Descritas y observadas por primera vez por Altmann y Fleming en 1890, su ultraestructura fue extensamente estudiada por Palade en 1953. El tamaño de las mitocondrias va de 0.5 a 2 milimicras y están constituidas por una doble membrana: una externa y lisa (ver figuras 5 y 6) que contiene un 5% de las proteínas mitocondriales, es permeable y presenta además canales acuosos para el transporte de sustancias entre el citosol y el interior. La segunda membrana es interna, muy plegada y con gran cantidad de gránulos pegados a su superficie interna; en ella se encuentra un porcentaje importante (20%) de las proteínas típicas de la mitocondria, presentándose todas las enzimas de la cadena respiratoria de naturaleza insoluble.
Los plegamientos de la membrana interna reciben el nombre de crestas mitocondriales. En el espacio entre las dos membranas se encuentra un líquido acuoso que contiene en solución unas pocas proteínas (5% de las proteínas mitocondriales) y enzimas, así como citocromo C. Los gránulos presentes en la membrana interna son los principales responsables de la síntesis de ATP (trifosfato de adenosina) derivada de la respiración aerobia.
El espacio entre las crestas formadas por la membrana interna recibe el nombre de matriz mitocondrial, la cuál está constituida por un líquido acuoso, además de enzimas solubles, ribosomas, DNA y RNA.
La función de la mitocondria está bien conocida: en ellas se lleva a cabo la oxidación de compuestos orgánicos hasta su degradación a bióxido de carbono y agua, con la consiguiente liberación de energía que los seres vivos empleamos para cumplir con las funciones vitales; proceso conocido como respiración celular.
Figura 6. Micrografía electrónica de una mitocondria en la que pueden observarse las membranas externa e interna, así como las crestas. Puede observarse asimismo una parte de RER y unas estructuras oscuras en la parte superior que corresponden a lisosomas.
La molécula de piruvato o ácido pirúvico es aún un compuesto rico en energía y del cual se puede obtener energía adicional para la célula, esto requiere de:
a) La oxidación del piruvato de forma completa, por medio de la oxidación, que consiste en la remoción gradual de todos los átomos de hidrógeno y la producción de tres moléculas de bióxido de carbono.
b) La transferencia de los electrones de los hidrógenos removidos hasta la molécula de oxígeno.
Ciclo de Krebs o del ácido cítrico y fosforilación oxidativa. Productos y balance energético.
Cuando a continuación de la glucólisis, que es anaerobia, la célula continúa con la respiración aerobia en el interior de la mitocondria, la serie de reacciones que se desencadenan entonces se dividen en dos grupos: el primero es el ciclo de Krebs o del ácido cítrico y el segundo es el de fosforilación oxidativa (también conocido como cadena respiratoria o de los citocromos). Por estos medios, se obtiene finalmente agua, bióxido de carbono y energía almacenada en moléculas de ATP.
Así, antes de iniciar el ciclo de Krebs, ocurre una doble reacción de preparación que consiste en una descarboxilación del piruvato (se desprende CO2) y se adiciona la Coenzima A al producto, obteniéndose acetil coenzima A, sustancia que está lista para iniciar el ciclo del ácido cítrico (ver figura 6).
A grandes rasgos, el ciclo de Krebs consiste de una serie de 8 reacciones que inician con el acetil coenzima A y terminan desintegrándolo en componentes básicos como Hidrógeno y bióxido de carbono.
Reacción 1. El acetil coenzima A (constituido de 2 carbonos [en rojo]), se une con el oxalacetato (4C) merced a la enzima citrato sintetasa para generar al citrato. (algunos autores le consideran ácido cítrico) de 6 carbonos. En este paso se adiciona una molécula de agua y se liberar a la coenzima A, que se recicla.
Reacción 2. Mediante la enzima aconitasa, el citrato se deshidrata, perdiendo una molécula de agua y generando así cis – aconitato (6C). (no aparece la fórmula en el esquema, ya que inmediatamente se lleva a cabo el siguiente paso. Nuevamente participa la enzima aconitasa, pero esta vez para incorporar una molécula de agua y generar así isocitrato (6C).
Reacción 3. El isocitrato pierde una molécula de CO2 e hidrógeno, por lo que genera un NADH, quedando como alfa cetoglutarato (5C). Todo esto ocurre por la acción de la enzima isocitrato deshidrogenasa.
Reacción 4. Nuevamente se producen CO2 y NADH; asimismo se agrega coenzima A para generar succinil coenzima A (4C). La acción es catalizada por la alfa cetoglutarato deshidrogenasa.
Reacción 7. La succinil coenzima A sintetasa genera succinato (4C); pero se sintetiza de GTP (trifosfato de guanidina, que es un compuesto muy similar al ATP), el cual transfiere su tercer fosfato al ADP para constituir una molécula de ATP; se libera además la coenzima A, que se recicla hacia el paso 5.
Reacción 6. En este paso se libera hidrógeno, que es captado y permite la formación de FADH2. La formación de fumarato (4C) es catalizada por la enzima succinato deshidrogenasa.
Reacción 7. Se libera agua y se forma malato (4C), gracias a la acción de la enzima fumarasa.
Reacción 8. La malato deshidrogenasa cataliza la regeneración de oxalacetato (4C), pero permite además la liberación de hidrógeno, que a su vez da como resultado la formación de una molécula de NADH.
Es necesario tomar nota de varios hechos de gran importancia: Una primera situación que debe considerarse es que la molécula de 2 carbonos (producto de la ruptura del piruvato) unida a la coenzima A, que entra al ciclo de Krebs tiene, a pesar de su pequeño tamaño, una muy baja entropía por lo que contiene una alta energía aprovechable por los sistemas vivientes. Una segunda situación a considerar es que, durante el ciclo de Krebs, participa una molécula que al final del ciclo se restaura y se recicla: el oxalacetato, el cuál sirve como acompañante del grupo acetil que se integra al inicio del ciclo, y que, además, parece ser la molécula más económica que permite extraer el mayor contenido energético del acetil iniciador del ciclo. La tercera situación es que desde la reacción 3, se tienen una molécula con el mismo número de carbonos que el oxalacetato, pero que aún tiene baja entropía, aprovechable para la obtención de energía. Y, por último, aunque se obtiene la síntesis de ATP a nivel de sustrato, los hidrógenos capturados por el NADH y el FADH2 son quienes almacenan una alta cantidad de energía, ya que, al ser transportados en la cadena de los citocromos que veremos a continuación, permitirán la síntesis de moléculas energéticas.
Como puede verse, durante el ciclo de Krebs las dos moléculas resultantes de la glicólisis son degradadas hasta bióxido de carbono e hidrógeno. El primero de estos productos es desechado y el segundo genera FADH2 y NADH a partir de FAD y NAD.
Cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones. La célula produce una gran cantidad de ATP por medio de la respiración celular, pero hasta ahora (ciclo de Krebs) se ha producido muy poco, lo cual quiere decir que existe otra forma más de adquirir el ATP. La cadena respiratoria consiste en obtener más ATP a partir del FADH2 y NADH obtenidos en el ciclo de Krebs mediante un flujo de electrones a través de varias moléculas, pasando de niveles altos de energía a niveles más bajos. En este flujo de electrones, la energía liberada se utiliza para; a partir de moléculas de ADP añadirles fosfato inorgánico y obtener ATP. Desde luego que el flujo de electrones mueve también a protones obtenidos del hidrógeno cuando pierden su hidrógeno. Estos protones de H+ tienen que ser liberados de las células y, esto se hace agregándolos a moléculas de oxigeno para su eliminación en forma de agua, por eso la respiración aerobia requiere de oxígeno y libera agua.
La cadena respiratoria es un proceso que se conoce como fosforilación oxidativa, en el cual participan una variedad de compuestos entre los que se encuentran el FMN (flavin mononucleótido), la coenzima Q, y los citocromos b, c, a y a3; estos últimos son compuestos que incluyen un grupo hemo semejante al que se encuentra en la sangre y que contiene un núcleo de Fe.
Todos los componentes de la cadena de citocromos son transportadores de electrones y funcionan asociados íntimamente con la enzima ATP sintetasa. El primer paso es la cesión de los dos hidrógenos que transporta el NADH al FMN, el cual, al ganar electrones, se reduce y los transfiere a la coenzima Q liberando energía y permitiendo la síntesis de ATP a partir del ADP; los electrones son transferidos ahora al citocromo b, quien se los pasa al citocromo c con liberación de energía suficiente para la formación de otro ATP; los electrones pasan del citocromo c al a y al a3 con liberación de energía que permite la síntesis de una tercer molécula de ATP. Finalmente, los electrones son transferidos al más electronegativo de los componentes del sistema: el oxígeno, lo cuál permite la formación de agua (ver figura 8).
Desde luego, los electrones transportados por el FADH2 también son llevados a la cadena de los citocromos, pero estos no son incorporados a nivel del FMN, sino en el segundo paso, a nivel de la coenzima Q, por lo que solo generan 2 ATP.
Figura 8. Cadena de los citocromos. Los transportadores de electrones NADH y FADH2, ceden cada uno dos electrones para iniciar la cadena respiratoria o de los citocromos. Cada uno de los componentes de dicha cadena transfiere los electrones de alta energía al siguiente componente; la energía almacenada en el H decae en cada paso. No obstante, esta energía no se desperdicia, pues permite la síntesis de ATP a partir de ADP y fósforo inorgánico.
Revisemos la producción de transportadores de electrones y ATP totales (ver figura 7): para iniciar, echemos un vistazo a la glicólisis: se tiene una ganancia neta de 2 ATP, así como 2 NADH; sin embargo, el NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial, pero incluida en dicha membrana, existen unas proteínas capaces de transportar el H2 y transferirlo al FAD ya en el espacio intermembranal; así, los dos NADH se transforman en dos moléculas de FADH2. Debido a que en la cadena de los citocromos cada FADH2 genera 2 ATP, la ganancia neta de ATP de la glicólisis anaerobia cuando se continúa con la fase aerobia es de 6 moléculas.
Durante el ciclo de Krebs, a partir del piruvato, se generan 1 ATP por fosforilación a nivel de sustrato, 4 NADH, 1 FADH2, por lo que la cantidad de ATP generada después de la cadena de los citocromos es de 15 moléculas. Puesto que por cada molécula de glucosa que participa de la glicólisis anaerobia se forman dos de piruvato, al multiplicar 15 por 2, obtenemos 30, las cuáles sumadas a las 6 de la glicólisis anaerobia, suman 36 ATP de ganancia neta.
Cuadro 1.1 Producción de ATP, NADH y FADH2, así como ATP total sintetizado durante la respiración aerobia.
• Fotosíntesis.
Aprendizaje.
El alumno: Comprende que la fotosíntesis es un proceso anatómico que convierte la energía luminosa en energía química.
• Fotosíntesis.
La vida en nuestro planeta nunca sería tal y como la conocemos, si no es por la aparición de la fotosíntesis oxigénica, un proceso que tuvo su origen hace 3,600 millones de años, según Tanai Cardona, del Imperial College London.
Casi todo lo que nos gusta comer, vestir y disfrutar se lo debemos a la fotosíntesis, y no solo eso, sin la fotosíntesis no habría oxígeno y no podríamos respirar, tampoco tendríamos energéticos para mover coches, aviones etc., ya que los hidrocarburos son producto de la fotosíntesis del pasado. Sin la fotosíntesis tendríamos un mundo desolado, no habría bosques, selvas y otros bellos biomas y cualquier exposición al sol sería fatal por la falta del ozono atmosférico que nos protege de la radiación ultravioleta, pues sin oxígeno no habría ozono. Por lo tanto, el oxígeno es la clave de la vida actual en el planeta, y el oxígeno a través de la respiración aerobia, permite obtener una mayor cantidad de moléculas de ATP de una sola molécula de glucosa. Sin la presencia del oxígeno se reduce la obtención de energía.
Sin la fotosíntesis, no habría plantas, grandes animales, el cielo no sería azul y probablemente el planeta estaría formado solo de polvo, rocas y bacterias.
Para relacionar a la fotosíntesis con la respiración aerobia, diremos que entre los dos procesos se forma un equilibrio atmosférico (esperemos no romperlo pronto con la destrucción de selvas y bosques entre otros.) ya que la fórmula general de la respiración aerobia es la misma que la de la fotosíntesis, pero en sentido inverso (figura 1.)
La fotosíntesis y la respiración se equilibran. Si no hubiera respiración aerobia, que produce bióxido de carbono -sin animales, hongos y bacterias que hicieran la combustión de moléculas orgánicas-, ya no habría bióxido de carbono en la atmósfera y, sin oxígeno, animales hongos y bacterias, no podrían metabolizar eficientemente a las moléculas orgánicas, ya que las moleculas de oxígeno liberadas durante la fotosíntesis son absorbidas de nuevo por la respiración.
Nuestro principal problema en la actualidad, es que estamos emitiendo mucho bióxido de carbono a la atmósfera al quemar hidrocarburos y al mismo tiempo estamos talando selvas y bosques que remueven el bióxido de carbono de la atmósfera. En resumen estamos alterando el ciclo.
El término fotosíntesis viene del griego; Photo, que significa luz y de Synthesis, por lo que su significado se refiere al proceso químico, que realizan los organismos con clorofila y que utilizan la energía de la luz, para transformar materia inorgánica en materia orgánica y de esa manera almacenar una gran catidad de energía en forma de almidón, que es un polimero formado de moléculas de glucosa (ver figura 2.) que es el producto final de la fotosíntesis.
En las células, las estructura encargadas de la fotosíntesis son los cloroplastos, que contienen a la clorofila y, en el interior de los cloroplastos se encuentran las enzimas encargadas de las reacciones necesarias para formar a la glucosa. Los organismos fotosinteticos son autótrofos (elaboran su propio alimento), pero los humanos como cualquier organismo heterótrofo, usamos la materia y la energía que producen los autótrofos a través del proceso fotosintético.
Pero, ¿de dónde proviene la energía para formar las moléculas de glucosa que posteriormente pueden ser transformadas en otros tipos de moléculas orgánicas, tales como lípidos, otros carbohidratos y proteínas?. Para los autótrofos su fuente única de carbono es el bióxido de carbono (CO2) que se encuentra en forma gaseosa en el aire, o disuelto en el agua formando ácido carbónico (H2CO3). Los organismos autótrofos son todos aquellos que tienen pigmentos fotosintéticos como las plantas verdes, algunos protistas y bacterias. A todos ellos se les conoce como fotoautótrofos a diferencia de algunas bacterias que son quimioautotróficas, ya que suelen extraer energía de compuestos inorgánicos como los sulfatos. La fotosíntesis es un proceso de obtención de energía que apareció en la Tierra hace aproximadamente tres mil seicientos millones de años. Para su estudio se divide en dos procesos, cada uno con sus correspondientes rutas metabólicas, las cuales son: a) Reacciones dependientes de la luz. En las cuales la energía luminosa (generalmente del sol) es captada para formar ATP. En este proceso se emplean moléculas de agua que se rompen y la coenzima NADP+ que atrapa a los iones de hidrógeno (H+) y electrones liberados convirtiéndose en NADPH. b) Reacciones independientes de la luz. En las cuales el ATP formado en las reacciones dependientes de la luz (que tiene almacenada la energía proveniente del sol), se rompe para aportar la energía necesaria para formar a las moléculas de glucosa utilizando el CO2 que aporta carbono y oxígeno, además del agua que aporta el hidrógeno que fue adicionado al NADP+ para formar NADPH.
En esta ecuación la glucosa representa el producto final y el O2 es el producto de desecho. Sin embargo, la glucosa puede ser transformada más tarde en otros carbohidratos como la fructuosa o el almidón o en otras moléculas como grasas o proteínas.
Cloroplastos ultraestructura, pigmentos fotosintéticos y captación de la energía. Fotosistemas I y II.
El tamaño de los cloroplastos (ver figura 4) varia de una especie a otra, pero por término medio suelen medir de 2 a 6 micrómetros de diámetro y de 5 a 10 micrómetros de longitud (micrometro o micra es la millonésima parte de un metro). En las plantas de sombra los cloroplastos suelen ser de mayor tamaño.
Su estructura más externa (ver figura 5) consiste en dos membranas; la membrana externa envolviendo a la interna. En el interior de la membranas está contenido un material semifluido llamado estroma, en el cual se encuentran la mayoría de las enzimas necesarias para las reacciones independientes de la luz. La membrana interna presenta pliegues paralelos entre si llamados lamelas. La mayoría de las lamelas de los cloroplastos de plantas superiores están organizados formando sacos delgados y aplanados llamados tilacoides, que se apilan uno sobre otro formando una estructura parecida a una pila de monedas y que ya en conjunto se les llama grana (que es el plural de granum = grano)
Dentro del estroma se encuentran suspendidas, además de las lamelas o laminillas, varias partículas, como gránulos de almidón, DNA y ribosomas que tienen asociado RNA. La clorofila, por su parte, se encuentra dentro de los tilacoides entre capas de moléculas de proteína y fosfolípidos, según el modelo de J. Hodge del Instituto Tecnológico de California (figura 6.)
Figura 6. Modelo de J. Hodge. En este esquema que representa un corte transversal del tilacoide, las líneas oscuras representan a las proteínas y las claras a la clorofila.
Pigmentos fotosintéticos.
Los pigmentos fotosintéticos son moléculas que pueden captar luz en forma de paquetes de energía luminosa (fotones), que viajan en forma de ondas electromagnéticas (figura 7.) La longitud de onda (la distancia entre dos crestas o dos valles) está relacionada con cierta cantidad de energía. Esto quiere decir, que entre más energéticos son los fotones más corta es su longitud de onda, mientras que una mayor longitud de onda presenta una menor energía. Entre más corta es la longitud de onda, un mayor número de ondas son transmitidas por unidad de tiempo y por lo tanto son más energéticas. Las longitudes de onda se miden en nanómetros y, el nanómetro es el equivalente a una mil millonésima parte del metro (10-9 metros) o a la millonésima parte de un milímetro y su símbolo es nm.
Los humanos podemos percibir las diferentes longitudes de onda de la luz visible y, según su longitud de onda será el color que veamos dicha luz (ver figura 8).
En las membranas de los tilacoides se atrapa la luz de cierta longitud de onda, ya que solo ciertas longitudes de onda excitan a determinados pigmentos fotosintéticos. Aunque la luz solar visible al ojo humano tiene rangos que varían entre 400 y 700 nm, no todas las longitudes de onda son absorbidas por los pigmentos fotosintéticos, ya que cada pigmento absorbe sólo ciertas longitudes, pero como existen diferentes tipos de pigmentos, en conjunto absorben casi todos los rangos del espectro de luz visible (figura 9.)
Clorofila. Las clorofilas atrapan la luz violeta, azul y roja, sin embargo rechazan la longitud de onda a la cual pertenece el color verde, es por eso que las plantas con clorofila las vemos de ese color. Se han identificado varios tipos de clorofila, que son;
Clorofila a. Se encuentraencuentran en las cianobacterias y en todos aquellos organismos que contienen cloroplastos en sus células como plantas y protistas.
Clorofila b. Se encuentra en las algas verdes, plantas y algunos protistas.
Clorofila c. Existen dos variantes y se encuentran en algas pardas, diatomeas y haptófilos.
Clorofila d. Está presente en las cianobacterias
Clorofila f. Se ha encontrado en cianobacterias y en estromatolitos de Australia.
Sin embargo, aquí hablaremos principalmente de las clorofilas a y b por su abundancia.
Carotenoides. En las plantas de hoja verde, los carotenoides que son otro tipo de pigmento que atrapan la luz, son menos abundantes que la clorofila y únicamente se pueden observar en otoño (aunque se encuentren siempre presentes), que es cuando muchas hojas ya no fotosintetizan, y por lo tanto, no producen clorofila que oculte a los carotenoides.
Cuando la hoja ya no produce clorofila, los carotenoides, que son de color rojo, naranja o café permanecen en las hojas y les dan su característico color de otoño.
Los carotenoides absorben principalmente las longitudes de onda entre 400 y 500 nm y, desde luego que reflejan las longitudes de onda correspondientes al rojo naranja y amarillo. Este tipo de pigmentos les dan su color a las zanahorias, naranjas y jitomates. La luz absorbida por los carotenoides es importante, pues así se aprovechan esas lopngitudes de onda para la fotosíntesis. La luz atrapada por los carotenoide es transferida posteriormente a la clorofila a.
Ficobilinas. Son otro tipo de pigmentos, que le dan su característico color azulado a las cianobacterias, pero que también se encuentran en algunas algas rojas. Las ficobilinas absorben longitudes de onda entre 450 y 650 nm.
Los pigmentos fotosintéticos se encuentran embebidos en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos formando grupos de fotosistemas y, un solo cloroplasto contiene miles de fotosistemas.
Cada fotosistema posee una molécula de clorofila específica y proteínas llamada centro de reacción, rodeada de 250 a 359 pigmentos antena. A los pigmentos antena se les llama así porque se encargan de atrapar la energía luminosa y dirigirla al centro de reacción. En las plantas, la mayoría de los pigmentos antena (entre 200 y 300) son moléculas de clorofila y, como 50 son carotenoides.
Se han identificado dos tipos de clorofila que funcionan como centro de reacción o fotosistemas. Uno de ellos (fotosistema I) es un pigmento en el cual su máxima absorción es a los 700 nm y que está formado principalmente de clorofila a, mientras que otro (fotosistema II) está formado principalmente de clorofila b y su máxima absorción es a los 680 nm, y por lo tanto, se les denominan p700 y p680 (p = pigmento) respectivamente, pero al fotosistema p700 se le conoce principalmente como fotosistema l y al p680 como fotosistema ll.
La fotosíntesis se puede dividir para su mejor comprensión en dos etapas, que son las reacciones dependientes de la luz y, las independientes de la luz.
Reacciones dependientes de la luz. Las reacciones dependientes de la luz se realizan entre las membranas de los tilacoides de los cloroplastos. Estas comienzan cuando la energía en forma de luz es capturada por los pigmentos fotosintéticos cuando los fotosistemas p700 y p680 reciben suficiente energía de los pigmentos antena y dos de sus electrones son llevados a un nivel alto de energía. Estos electrones son cedidos a una molécula aceptora de electrones, una molécula aceptora para el p700 y otra para el p680. Cada molécula aceptora de electrones transfiere los electrones energizados a otras moléculas, iniciándose un flujo de electrones que finalmente producirá energía en forma de ATP y NADPH (ver figura 11), o sólo ATP, según el caso, como veremos más adelante. Los electrones energizados en los p700 y p680 permanecen energizados menos de una mil millonésima de segundo, si durante este tiempo tan breve no son transferidos a una molécula aceptora de electrones, liberan su exceso de energía en forma de calor o de luz y regresan a su estado basal, pero si son transferidos a las moléculas transportadoras, los electrones energizados son guiados en una o dos vías que finalmente forman energía química. Una de las vías es cíclica, esto quiere decir que los electrones regresan a al centro de reacción del cual salieron. La segunda vía no es cíclica. En esta vía los electrones energizados son transferidos al NADP+ y no regresan a su centro de reacción.
Ambas vías para el flujo de electrones tienen como resultado la fosforilación, que es la conversión del ADP en ATP (el ADP gana un fosfato y se convierte en ATP) y, por lo tanto, son llamadas fosforilación cíclica y no cíclica, aunque será más apropiado llamarlas fotofosforilación, (foto = luz) ya que el agregar el fosfato al ADP (fosforilación) se lleva a cabo mediante el uso de la energía luminosa. Fotofosforilación cíclica y acíclica. Fotofosforilación cíclica. La fotofosforilación cíclica se lleva a cabo en el fotosistema I, en el cual la energía luminosa es absorbida por los pigmentos antena y es dirigida al centro de reacción p700. En esta vía se forma el ATP cuando los electrones excitados del pigmento 700 son pasados a las moléculas aceptoras de electrones que a su vez los ceden al sistema transportador que los regresa al centro de reacción p700, pero cuando esto sucede, la energía ganada por los electrones al ser impactados por la energía luminosa, es liberada por el sistema transportador, pasando los electrones de un nivel alto de energía a uno más bajo y la energía “perdida” es utilizada para fosforilar moléculas de ADP y convertirlas en ATP (figura 12.)
La fosforilación cíclica probablemente fue el primer mecanismo de formación de ATP. Las primeras células fotosintéticas quizás fueron pequeñas como las actuales bacterias autótrofas. En la actualidad, la única forma de elaborar ATP para algunas células procariontes, es mediante el uso de la fotofosforilación cíclica. Para los organismos muy pequeños este mecanismo resulta suficiente, pero para organismos multicelulares y plantas superiores, la fotofosforilación cíclica no aporta suficiente ATP ni a la velocidad necesaria para que se puedan realizar sus funciones metabólicas. Una nueva forma de obtención de la energía solar apareció y fue más eficiente. Esta es la fotofosforilación no cíclica o acíclica, que usa los fotosistemas l y ll y que además de producir ATP, produce NADPH. Fotofosforilación no cíclica. En esta fotofosforilación, los electrones energizados por la luz no regresan a su lugar de origen, ya que se adicionan al NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) y los electrones “faltantes” se reponen con electrones provenientes de la ruptura de moléculas de agua. Como ya se mencionó anteriormente, la fotofosforilación no cíclica utiliza, tanto el fotosistema ll p680, como el fotosistema l p700 y esta se inicia cuando la luz del sol llega a ambos fotosistemas (l y ll) que son activados simultáneamente. En el fotosistema ll se absorbe la energía luminosa, que luego es canalizada al centro de reacción p680 pasando los electrones a niveles altos de energía. Estos electrones pasan después a la molécula aceptora de electrones del fotosistema ll. Al perder electrones el p680 se reduce y ahora tiene una fuerte atracción por electrones. Esta fuerte atracción arranca electrones de los átomos de hidrógeno de la molécula de agua (un electrón por cada hidrógeno) rompiendo la molécula de agua y a este proceso se le conoce como fotolisis. Los dos electrones que fueron desalojados de los átomos de la molécula de agua sustituyen a los electrones perdidos en el pigmento p680, los dos protones (H+) permanecen en los tilacoides, mientras que los átomos de oxígeno del agua forman oxígeno molecular (O2) (figura 13.) Los electrones energizados pasan del pigmento p680 a su molécula aceptora de electrones y son llevados a través del sistema portador hasta el centro de reacción del fotosistema l. Sí el fotosistema l se activa también al recibir la luz del sol al igual que el fotosistema ll, nos podemos preguntar entonces, ¿qué caso tiene aceptar los electrones liberados por el fotosistema ll? La respuesta es que los electrones energizados y liberados en el fotosistema l p700, se transfieren a una molécula aceptora de electrones. Esto deja sitios vacantes en el centro de reacción p700, así, estos sitios vacantes son ocupados por los electrones que originalmente salieron del p680. Una vez que salen los electrones del p700, son captados por una molécula aceptora de electrones del fotosistema l y son llevados a una cadena transportadora. En esta cadena, la molécula final deja los electrones en el NADP+ para formar NADPH. El NADP+ es una coenzima y lleva el hidrógeno y electrones a los lugares donde se usarán para producir moléculas orgánicas.
Como en la fotofosforilación cíclica, en la acíclica, el flujo de electrones energizados van de una molécula a otra en el sistema transportador de electrones produciendo un gradiente de protones a través de la membrana de los tilacoides que posteriormente producirá una síntesis de ATP por un procedimiento conocido como quimioósmosis.
Quimiosmosis. La quimiosmosis se refiere a la difusión de iones a través de una membrana y se relaciona con la generación de ATP mediante el movimiento de iones hidrógeno (protones o H+) a través de la membrana interna mitocondrial y de la membrana de los tilacoides de los cloroplastos. Para que se produzca el fenómeno de la quimiosmosis y se puedan formar moléculas de ATP, debe existir un gradiente electroquímico entre el interior y el exterior del tilacoide. Cuando se realiza la fotofosforilación en la fase luminosa, se establece un gradiente de iones hidrógeno (la mayor concentración esta dentro del tilacoide), pero, ¿de dónde provienen estos iones hidrógeno? Una parte se adquiere del sistema transportador de electrones, tanto en la fotofosforilación cíclica como en la acíclica. Cuando el sistema transportador de electrones esta trabajando, no sólo mueve a los electrones, sino que también toma los iones hidrógeno del estroma y los bombea al interior de los tilacoides a través de la membrana. La otra fuente de iones hidrógeno es la fotolisis del agua, como ya se vio anteriormente, las moléculas de agua se rompen en iones hidrógeno, oxigeno y electrones. El oxígeno se libera al ambiente extracelular, los electrones se mandan al sistema transportador de electrones y los iones H+ se mandan al interior del tilacoide. Así la concentración de H+ es mayor en el interior que en el exterior, lo que crea una diferencia de cargas (un gradiente eléctrico) (ver figura 14). Los iones H+ quedan atrapados dentro del lumen del tilacoide, y la única manera de pasar al exterior es mediante los canales de proteína que están asociados a enzimas que sintetizan ATP y, cuando fluyen a través de este canal proteico hacia el estroma, aportan la energía necesaria para combinar el ADP + fosfato y formar ATP.
Reacciones independientes de la luz .
Se les llama así porque se llevan a cabo de forma independiente de la presencia de luz, pero pueden ocurrir, tanto en la noche como en el día (no requieren de oscuridad y no se llevan a cabo en la noche exclusivamente como podría pensarse.)
Las reacciones independientes de la luz, se realizan en el estroma del cloroplasto.
En esta etapa se utilizan las moléculas de NADPH y ATP generadas en la fase dependiente de la luz, para sintetizar glucosa y otras moléculas orgánicas a partir de la fijación de carbono y agua. Estas reacciones son las que elaboran el producto final de la fotosíntesis (glucosa). La energía necesaria para esta etapa se obtiene del ATP formado en la quimiósmosis, y los electrones y el hidrógeno necesarios, se obtienen del NADPH, el carbono y el oxígeno se obtienen del CO2 del aire en el caso de las plantas terrestres y en las acuáticas del ácido carbónico (H2CO3) disuelto en el agua (CO2 + H2O = H2CO3) Se les llama reacciones independientes de la luz porque se pueden realizar en presencia o en ausencia de luz, siempre y cuando los materiales y energía necesaria para formar glucosa se encuentren presentes. Las reacciones independientes de la luz implican la fijación de carbono y el ciclo de Calvin-Benson.
Fijación del carbono. Las reacciones independientes de la luz comienzan cuando el átomo de carbono del CO2 se fija a una molécula de ribulosa bifosfato (RuBP) que es una molécula de 5 carbonos cuya fórmula es:
El CO2 se obtiene del aire y pasa por los estomas, que son aberturas en la epidermis de la hoja formadas por dos células que regulan el paso de CO2 y agua hacia el interior y exterior de la hoja. El CO2 se difunde a través de la membrana plasmática y llega hasta el estroma del cloroplasto. Existe una enzima llamada Rubisco que cataliza la reacción necesaria para la fijacion del carbono de la molécula de CO2 (que se recicla). La rubisco incorpora el carbono del CO2 a la ribulosa bofosfato (RuBP)
Síntesis de glucosa.
Este proceso es cíclico y recibe el nombre de ciclo de Calvin-Benson en honor a sus descubridores. En este proceso cada paso es catalizado por enzimas específicas.
La fijación del átomo de carbono del CO2 a la ribulosa bifosfato, produce una molécula intermedia inestable de seis carbonos, la cual se rompe en dos moléculas de tres átomos de carbono cada una que reciben el nombre de ácido fosfoglicérico (PGA). El ATP formado en la quimiósmosis se utiliza en el ciclo de Calvin-Benson y aporta un grupo fosfato a cada molécula de PGA, mientras que el NADPH aporta hidrógenos y electrones, y de esta manera se forma una molécula llamada fosfogliceraldehido (PGAL). Este paso, al igual que los que le siguen en realidad se efectúan seis veces. En otras palabras (como se puede ver al inicio del esquema se tienen 6 moléculas de CO2 que son fijadas para formar 12 moléculas de PGAL. La mayor parte del PGAL se rearregla para convertirse en nuevas moléculas de RuBP que serán usadas para fijar más carbono en nuevos ciclos. Pero dos moléculas de PGAL son utilizadas para formar una molécula de seis carbonos llamada glucosa fosfato.
El ciclo de Calvin-Benson produce suficiente RuBP para reemplazar el utilizado en la fijación del CO2 , el ADP y el NADP+ se usarán posteriormente en las reacciones dependientes de la luz y podrán ser convertidas nuevamente en NADPH y ATP (figura 1.23).
La glucosa fosfato producto final en el ciclo de Calvin-Benson sirve para formar sacarosa, almidón o celulosa por diferentes procesos químicos.