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•Meiosis y gametogénesis.

Reproducción

Una de las características más universales de los sistemas vivos es la reproducción, mediante esta función, los organismos vivos forman nuevos individuos semejantes a ellos mismos; la función de la reproducción es necesaria para la preservación de las especies, ya que con ella se originan individuos nuevos para reemplazar a los que van muriendo.

Existen dos formas de reproducción, la asexual en la que interviene un solo progenitor sin la participación de gametos, y la sexual, en donde los nuevos individuos resultan de la unión de dos células diferentes llamadas gametos. Cabe señalar que la división celular que da lugar a la proliferación de células que constituyen tejidos y órganos y que ayudan al crecimiento de los individuos no se considera una reproducción de individuos, ya que no hay aumento del número de organismos.

Reproducción asexual

La reproducción asexual en la que un único organismo origina su descendencia, se presenta en todos los procariontes. Todas las bacterias, carentes de núcleo, membranas internas y cromosomas (sólo tienen uno circular) con mucho menos ADN que los eucariontes, se reproducen por división directa; la célula madre produce una copia de su única molécula de ADN, la bacteria sintetiza una pared transversal que la divide por la mitad y las dos células hijas, genéticamente idénticas, se separan. Este proceso se lleva a cabo de manera muy rápida, en algunos casos como en Escherichia coli este proceso se puede llevar a cabo en 20 minutos, de tal forma que, si las condiciones lo permiten, a partir de un individuo de E. coli se pueden generar mil millones de individuos en apenas unas horas, sin embargo la acumulación de productos de desecho así como la disponibilidad de alimento hacen que la expansión poblacional se retrase.

Los procariontes se pueden reproducir de manera asexual a través de la fisión binaria, la gemación y la fragmentación. La más común es la fisión binaria, esta consiste en que una vez que el cromosoma circular procarionte se replica y produce dos cromosomas circulares idénticos estos se separan y se mueven a extremos opuestos, la citocinesis es llevada a cabo por una proteína de andamiaje que mantiene unidas a 10 proteínas distintas rodeando la sección media de la célula mientras la membrana plasmática se invagina entre las dos copias de ADN dividiendo el citoplasma mientras una pared celular nueva es sintetizada transversalmente entre las dos células, esta asociación de proteínas es llamada anillo z.

En los organismos eucariontes, la reproducción asexual se presenta en los seres unicelulares pertenecientes a los protoctistas, se reproducen asexualmente por bipartición o fisión binaria, gemación y esporulación; en todos estos casos la descendencia procede de un solo progenitor y de él recibe todos sus genes. La fisión binaria o bipartición consiste primeramente en la división del núcleo del organismo por mitosis para así transmitir a su descendencia el mismo número de cromosomas y posteriormente la célula se estrangula, ya sea de manera transversal o longitudinal, dividiendo su citoplasma en partes iguales entre las células hijas. Son ejemplos de este tipo de reproducción los paramecios, las euglenas, las amibas, las algas unicelulares y otros organismos unicelulares.

Figura 3.1 Fisión binaria.

En la gemación la célula madre produce una pequeña célula hija adherida a ella, que por mitosis obtiene una copia de los genes maternos, dado que el citoplasma se divide de manera desigual, la célula hija crece hasta alcanzar el tamaño de la célula progenitora y se separa de ella. Así es como se reproducen algunos tipos de bacterias y principalmente un tipo de hongos conocidos como levaduras.

Figura 3.2 Gemación.

En la esporulación, la formación de esporas, por fisiones múltiples, consiste en una serie de divisiones celulares, por mitosis, que originan pequeñas células llamadas esporas en el interior de la célula madre, donde permanecerán temporalmente dentro de la membrana celular de la célula original. Cuando la membrana se rompe, quedan libres y reanudan su crecimiento. Esto ocurre en algunas bacterias y en cierto tipo de protozoarios como los esporozoarios, grupo al que pertenecen los plasmodios.

Figura 3.3 Esporulación

Otros tipos de reproducción asexual, en los que no hay formación de gametos, pero sí un aumento de individuos exactamente iguales al progenitor, son los que se dan principalmente en organismo vegetales pluricelulares, como: fragmentación (algas marinas), esporas (hongos), estolones (fresas), rizomas (helechos) y la partenogénesis que se presenta en algunos organismos animales como los pulgones, en los que a partir de un óvulo sin fecundar se desarrolla un organismo completo.

Reproducción sexual

El camino que condujo de la reproducción asexual a la sexual tuvo entre sus principales pasos la organización del material genético en cromosomas, el desarrollo de la mitosis que garantizó la distribución precisa de los cromosomas a las células hijas y posteriormente el desarrollo de la meiosis para formar gametos que transmitieran a la descendencia los características genéticas de ambos progenitores.

Mientras que en los organismos con reproducción asexual las características genéticas se transmiten idénticas de padres a hijos, generación tras generación, con la única excepción de las mutaciones; en la reproducción sexual se incorporan cambios genéticos con valor adaptativo generación tras generación, mediante la recombinación y entrecruzamiento de los genes provenientes de ambos progenitores, sin necesidad de esperar la aparición de una mutación favorable, permitiendo que los factores selectivos del medio ambiente actúen sobre un número mayor de combinaciones genéticas. La reproducción sexual permite generar individuos genéticamente únicos al redistribuir aleatoriamente, entre los descendientes, genes. Un gen se define como región o regiones del ADN que controla una característica hereditaria discreta, habitualmente correspondiente a una sola proteína, un solo ARN incluyendo también secuencias de ADN reguladoras, no codificantes e intrones.

Aún en procariontes podemos observar procesos de obtención de genes distintos de la mutación, tales como la transformación, la transducción y la conjugación. La conjugación es el método más primitivo de reproducción sexual en el que se obtienen organismos con características genéticas derivadas de dos células distintas, este proceso se da cuando dos bacterias de cepas compatibles se juntan, forman entre ellas un puente de material celular a través del cual una de las bacterias llamada donadora, transfiere parte de su ADN a la otra llamada receptora, quien lo incorpora a su propio ADN, y de esta manera se transfieren genes de una bacteria a otra. La cantidad de material transmitido varía mucho, desde muy poco hasta casi todo el ADN del donante.

Figura 3.4 Conjugación entre bacterias de la especie Escherichia coli

La transducción es la obtención de material genético ventajoso a través de virus especializados en infectar bacterias llamados bacteriófagos. Estos virus pueden llevar en su interior parte del ADN bacterial del huésped del cual provienen el cual, al interactuar con el ADN del nuevo huésped, se convierte en una recombinación entre dos individuos bacterianos distintos.

Cuando un célula procarionte muere su ADN queda a disposición de otras bacterias las cuales, si son compatibles, absorberán e intercambiará este nuevo ADN con su genoma en un proceso llamado transformación. En ocasiones, este ADN puede encontrarse dentro de la célula huésped pero sin estar asociada al genoma del hospedador sino dentro de una vesícula en el citoplasma del hospedador formando una estructura conocida como plásmido.

La inmensa mayoría de los organismos eucariontes, tienen como forma de reproducción característica la reproducción sexual, que se caracteriza por la producción mediante la meiosis de células reproductoras o gametos, masculinos y femeninos, que son células haploides del respectivo progenitor, las cuales al unirse formarán una célula única llamada cigoto (diploide) que se desarrollará formando un individuo completo.

Los gametos masculinos y femeninos en especies con sexos diferenciados se llaman espermatozoides y óvulos, respectivamente.

Meiosis y su importancia en el origen de la variación genética.

La mayoría de los organismos multicelulares eucariontes se reproducen sexualmente, lo cual implica la formación de células sexuales llamadas gametos (masculino y femenino) que únicamente llevan la mitad de la información genética que tiene el individuo que las forma. Al fusionarse dos gametos de individuos diferentes (femenino con masculino) se restablece el número normal de cromosomas de la especie. Si las células sexuales o gametos tuvieran el mismo número de cromosomas que los individuos que las producen, cuando se fusionaran dos de ellas (fecundación), el individuo resultante tendría el doble de cromosomas que sus padres, por lo tanto la meiosis es importante porque reduce el número de cromosomas a la mitad en las células sexuales.

El término meiosis proviene del griego y significa disminuir, ya que el número de cromosomas de la especie (diploide o 2n) se reduce a la mitad en las células resultantes de la meiosis (haploides o n). Es posible que la meiosis haya surgido como una modificación de la mitosis ya que es muy parecida en algunos aspectos, aunque los resultados son diferentes. Pero no es sólo ésta la importancia de la meiosis. También es responsable de la variabilidad genética entre los individuos de una especie. Esto tiene sus ventajas, ya que si una especie tiene una variabilidad alta, entonces algunos individuos tendrán mayor capacidad que otros para sobrevivir, por ejemplo, a cambios ambientales. La variabilidad genética se incrementa en una población cuando ésta se reproduce sexualmente, ya que la meiosis forma nuevas combinaciones genéticas al formar los gametos, como lo veremos más adelante.

Dos descubrimientos cambiaron las ideas sobre el sexo a principios del siglo XX. El primero, la existencia de cromosomas sexuales revelados por el microscopio. En los organismos con sexos separados, cada célula de los individuos femeninos difiere del contenido cromosómico de cada célula de los individuos masculinos. En los humanos y muchas especies, los cromosomas sexuales femeninos se conocen como XX y los masculinos como XY. La distribución de los cromosomas sexuales paternos se realiza durante la meiosis y es en la fecundación cuando se determina el sexo del individuo. En segundo término, por deducción de los descubrimientos de Mendel, se tuvo una idea acerca del significado biológico del sexo. Los trabajos de Mendel han demostrado que la recombinación genética en progenies producidas sexualmente crea una inmensa cantidad de variabilidad genética y por lo tanto de materia prima para la evolución. En todas las especies de reproducción sexual cumple una misma función independientemente de la diversidad en los mecanismos reproductivos: producción de variabilidad genética por segregación de genes y recombinación.

Antes del inicio de la meiosis, durante la interfase, la célula duplica su ADN y cada cromosoma duplicado consiste en dos fragmentos de ADN. El ADN nuevo es fijado al centrómero y se obtiene como resultado dos cromátidas hermanas. Durante este proceso cada par de cromosomas homólogos se mezcla resultando en una combinación de genes única presente en cada célula hija. Como en la mitosis, los microtúbulos del huso acromático fijan a los cromosomas, y más tarde los conducirán al plano ecuatorial de la célula. En la meiosis se tienen dos divisiones consecutivas que terminan con la formación de cuatro células haploides y a estas divisiones se les conoce como meiosis I y II.

La mitosis y la meiosis tienen semejanza, por lo que las fases en que se pueden dividir para su estudio y comprensión reciben los mismos nombres: profase, metafase, anafase y telofase, aunque también existen algunas diferencias. La primera es que en la mitosis se conserva el número de cromosomas de la especie, mientras que en la meiosis se reduce a la mitad. Otra diferencia es que en la mitosis se forman dos células a partir de una y en la meiosis se forman cuatro. Otra diferencia importante es que en la profase y metafase de la meiosis a diferencia de la de la mitosis cada cromosoma está constituido por cuatro cromátidas que constituyen una tétrada, como se verá más adelante (ver figura 3.5).

Figura 3.5. Diferencias entre mitosis y meiosis.

Por lo tanto, en la meiosis hay dos divisiones: meiosis I y meiosis II que a su vez cada una pasa por las etapas de profase, metafase, anafase y telofase con un periodo de interfase entre ambas, con la diferencia que en la interfase entre las dos meiosis no se sintetiza ADN.

Durante la meiosis I y específicamente durante la profase I y metafase I, suceden dos eventos que contribuyen enormemente para dar una ventaja adaptativa a la reproducción sexual, que consiste en formar individuos con nuevas combinaciones de alelos y por consiguiente variaciones en la distribución de características.

Meiosis I. Es también llamada división reduccional porque al final de ella se forman dos células con la mitad del número de cromosomas de los que presenta el individuo que las forma. Profase I. Antes de iniciarse la profase I el ADN se duplica durante la previa interfase, para posteriormente ya durante la profase I, formar dos cromátidas unidas por un centrómero. Mientras que la profase de la mitosis dura generalmente algunos minutos, la profase de la meiosis puede durar horas, días, y en algunos casos hasta varios años. Durante esta fase, a diferencia de la mitosis, los cromosomas se condensan formando filamentos y los cromosomas homólogos se aparean, aparentando constituir una sola estructura llamada tétrada, estructura que al microscopio se observa formada de cuatro cromátidas (figura 3.6).

Figura 3.6. a) Cromosomas homólogos con sus correspondientes cromátidas. b) Tétrada. Fotografía al microscopio del lado izquierdo y esquema a la derecha.

Durante la sinapsis los cromosomas homólogos están asociados estrechamente gracias a una estructura que mantiene juntos a estos cromosomas llamada complejo sinaptotémico. Las cromátidas intercambian segmentos (genes) entre sí y a esto se le llama entrecruzamiento. Cuando las cromátidas se comienzan a separarse se mantiene unidas en unas cuantas regiones, a estas uniones se le llama quiasma y lo hacen normalmente en más de un punto, cada quiasma es una región que será punto de recombinación.

En cada quiasma o punto de unión entre cromátidas, los alelos intercambian posiciones entre las cromátidas. Este intercambio de genes produce nuevas combinaciones de genes en los cromosomas, ya que los cromosomas homólogos no necesariamente llevan el mismo tipo de alelos, y de esta manera, cada entrecruzamiento representa la oportunidad de intercambiar diferentes versiones para una característica. Como cada cromosoma lleva muchos genes, el entrecruzamiento entre cromátidas, potencialmente forma un número muy grande de combinaciones. Aquí tenemos que recordar que cada uno de los progenitores aportó un cromosoma de cada par que posee el individuo y no necesariamente los progenitores llevan el mismo tipo de alelos en cada cromosoma. Por ejemplo: en la mosca de la fruta Drosophila, tenemos que un individuo recibe de parte de su padre información para cuerpo gris y ojos rojos y de la madre información para cuerpo negro y ojos castaños. Los cromosomas duplicados de este individuo tendrán la siguiente estructura. (figura 3.7).

Figura 3.7 Cromosomas de Drosophila paternos y maternos duplicados. Supongamos que durante el entrecruzamiento los alelos para el color de ojos intercambian posiciones quedando como sigue:

a) b)

Figura 3.8 a) Cromátidas en entrecruzamiento b) Resultado del entrecruzamiento

En el ejemplo anterior se usó la coloración de ojos, pero pudo ocurrir el intercambio de posiciones entre los alelos que determinan la coloración del cuerpo, o de ambos a la vez. Sin embargo, cada cromosoma tiene cientos de genes y, como el intercambio de posiciones es aleatorio la probabilidad de obtener diferentes combinaciones con cientos de genes, hace que la variabilidad entre individuos sea enorme.

Una vez que se entrecruzan las cromátidas se deshace la sinapsis y las cromátidas se separan. Al final de la profase I se acaba de formar el huso acromático y han desapareció ya la membrana nuclear y los nucléolos para comenzar la siguiente fase.

Metafase I. Al inicio de esta fase los cromosomas homólogos se alinean en el ecuador de la célula, cada uno se encuentra alineado con su homólogo, cada uno a un lado opuesto del ecuador celular. El centrómero de cada uno de los cromosomas se ha fijado a los microtúbulos del huso para posteriormente ser llevados cada uno a un polo celular.

Cuando los cromosomas homólogos se alinean en el plano ecuatorial, no todos los maternos quedan en un lado y los paternos en otro. Aquí hay que recordar que la distribución es aleatoria y que los cromosomas paternos y maternos no siguen un patrón de distribución, por lo que pueden ir a cualquiera de los polos celulares. Por ejemplo: si tuviéramos una célula con únicamente tres pares de cromosomas homólogos (seis en total), en la metafase I se pueden arreglar en cuatro posibles posiciones en el plano ecuatorial que producen un total de ocho combinaciones posibles. Esto es 23 produce ocho combinaciones con los cromosomas paternos y maternos (ver figura 3.31). Pero en una célula humana hay 23 pares de cromosomas y no únicamente tres, así que las combinaciones posibles serán 223 que producirán 8,388,608 combinaciones posibles y esto sucede cada vez que se forma un óvulo o espermatozoide y, en cada una de estas células sexuales varios cientos de alelos paternos y maternos fueron previamente mezclados mediante el entrecruzamiento en la profase I, lo que nos da una idea clara de porque los humanos no somos iguales unos a otros ni siendo hermanos.

Figura 3.9 Combinaciones posibles con 3 pares de cromosomas.

La anafase I comienza cuando los microtúbulos del huso acromático unidos a los centrómeros, se acortan y jalan un miembro de cada par a diferente polo, pero a diferencia de la anafase de la mitosis, los centrómeros no se dividen y cada cromosoma homólogo está formado de dos cromátidas unidas. Al separarse cada conjunto de cromosomas termina la anafase I.

Telofase I. En la meiosis la telofase I es muy parecida a la de la mitosis, Los cromosomas se desenrollan y se empieza a formar la membrana nuclear alrededor de cada conjunto de cromosomas. Posteriormente la citocinesis divide al citoplasma en dos para formar las células hijas y cada una de ellas contendrá uno de los pares de cada cromosoma homólogo.

Meiosis II. A la meiosis I le sigue la interfase, pero en ésta no se replica el ADN y esta interfase suele ser de muy corta duración. Ahora cada célula resultante de la meiosis I entra en la profase II conteniendo cada una un juego de cromátidas unidas (el número de ellas dependerá de la especie). Los centriolos emigran cada uno a un polo, formando el huso acromático en cada una de las células formadas en la meiosis I y los cromosomas se fijan a los microtúbulos y se mueven hacia el ecuador. En la metafase II los cromosomas se alinean en el ecuador y en la anafase II los centrómeros se rompen, separando a las cromátidas que son llevadas a polos opuestos y, cuando llegan a los polos, comienza la telofase II, durante la cual se forma la membrana nuclear alrededor de cada conjunto de cromosomas y las células se separan debido a la citocinesis, para producir cuatro células haploides (n), a diferencia de la célula que les dio origen a través de las meiosis I y II, que era diploide.

Figura 3.10 Esquema de la meiosis.

Las cuatro células haploides resultantes de la meiosis reciben el nombre de gametos (ver figura 3.32). Cuando se fusiona un gameto masculino con un femenino se le llama fecundación y el resultado es la formación de un nuevo individuo que contiene un juego de cromosomas de cada progenitor. En algún momento de su existencia este individuo desarrollado a partir de la fusión de gametos, producirá a su vez gametos, completando así el ciclo.